RESUMO A alimentação é o fator que mais onera um sistema de produção animal. Assim, a utilização de diferentes estratégias de alimentação dos animais ainda é o grande desafio da nutrição animal, principalmente, levando em consideração as exigências nutricionais de diferentes categorias de ruminantes, em especial bovinos em regiões tropicais, haja vista que a sazonalidade na produção de forragens afeta diretamente a produção bovina, promovendo inadequação no atendimento das exigências nutricionais dos animais principalmente em minerais e vitaminas. Uma alimentação que (...) não atenda as exigências nutricionais dos ruminantes gera prejuízos no sistema de produção, além de, em casos mais graves, ocasionar a perda do animal. Estudos que abordam o efeito e a importância de vitaminas e minerais na nutrição bovina são escassos e necessários. Recentemente a National Research Council (NRC) apresentou novos registros das exigências nutricionais das vitaminas e minerais. Essas alterações proporcionam um impacto econômico significativo em relação à nutrição animal. Nesse sentido, objetivou-se com esta revisão trazer informações acerca de vitaminas e minerais na nutrição de bovinos em pastejo. -/- Palavras-chave: Alimentação animal; forragem; pastagem; requerimentos nutricionais; ruminantes; vitaminas lipossolúveis (Source: AGROVOC). -/- ABSTRACT Animal feed is the factor that most burdens a production system. Thus, the use of different animal feeding strategies is still the great challenge of animal nutrition, taking into account the nutritional requirements of different categories of ruminants, especially cattle in tropical regions, given that seasonality in forage production directly affects cattle production, promoting inadequacy in meeting the nutritional requirements of animals, mainly in minerals and vitamins. A diet that does not meet the nutritional requirements of ruminants generates losses in the production system, in addition to, in more serious cases, causing the loss of the animal. Studies that address the effect and importance of vitamins and minerals in bovine nutrition are scarce and necessary. Recently the National Research Council (NRC) presented new records of the nutritional requirements of vitamins and minerals. These changes provide a significant economic impact on animal nutrition. In this sense, the objective of this review was to bring information about vitamins and minerals in the nutrition of grazing cattle. -/- Keywords: Animal feeding; fat soluble vitamins; forage; nutritional requirements; pasture feeding; ruminants (Source: AGROVOC). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- 1. Cavalcanti CPL, Silva e Macedo TJ, Gois GC, Menezes VG, Monte APO, Silva AD, Silva DJM, Silva EO, Araújo GGL, Rodrigues RTS, Wischral A, Matos MHT, Queiroz MAA. 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FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação (...) e o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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REPRODUÇÃO ANIMAL: O CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS – Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro ANIMAL REPRODUCTION: THE OESTROUS CYCLE OF DAIRY BOVINES -Follicular Development, Corpus Luteum and Stages of Estrus Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 FISIOLOGIA CLÍNICA DO CICLO ESTRAL DE BOVINOS LEITEIROS 1. RESUMO A fêmea bovina apresenta ciclos estrais em intervalos de 19 a 23 dias e estes só são interrompidos durante a gestação ou (...) devido a alguma patologia. O estro é o período de aceitação da cópula e tem uma duração de 8 a 18 horas. Durante o metaestro ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo lúteo. O diestro é o estágio mais longo do ciclo e é caracterizado pela presença de um corpo lúteo. Se a gestação não for estabelecida, o endométrio segrega prostaglandina F2α(PGF2α) o que induz a luteólise, reiniciando assim um novo ciclo. 2. EIXO HIPOTÁLAMO-HIPÓFISE-OVÁRIO As hormonas são substâncias produzidas por diferentes células do organismo que exercem funções específicas em outras células (células brancas). Algumas hormonas atuam na mesma célula que a secreta (atividade autocrina), outras nas células vizinhas (atividade parácrina) e outras são transportadas pelo sangue e exercem a sua função em células de outros órgãos (atividade endócrina). Existem outros tipos de hormônios que comunicam a diferentes indivíduos e são conhecidos como feromônios. Os feromônios regulam diferentes funções, entre as quais se destacam as reprodutivas. O hipotálamo encontra-se na base do cérebro, é formado por núcleos pares de neurônios e comunica-se com a hipófise através de um sistema circulatório especializado conhecido como sistema porta-hipotálamo-hipofisário. Os neurônios da área ventromedial e da área pré-óptica do hipotálamo secretam a hormona libertadora das gonadotropinas (GnRH), que por sua vez chega à hipófise através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário e estimula a secreção da hormona luteinizante (LH) e da hormona folículo estimulante (FSH). A LH mantém um padrão de secreção paralelo à secreção da GnRH; ou seja, uma parcela de GnRH corresponde a uma parcela de LH, ao contrário da FSH que tem uma produção basal elevada inibida pelo estradiol e inibina, por este motivo, a sua secreção não apresenta um padrão pulsante semelhante à LH. A GnRH tem duas formas de secreção: a primeira é pulsante ou tônica, regulada por estímulos externos (fotoperíodo, bioestimulação, amamentação) e por estímulos internos (metabolitos, hormonas metabólicas, hormonas sexuais); a segunda forma é pré-ovulatória ou cíclica e é estimulada pelos estrogênios durante o estro e inibida pela progesterona. A secreção de alguns hormônios, bem como diversos processos fisiológicos, são sincronizados com a duração do dia e da noite (ritmos endógenos). A luz é percebida pelos fotorreceptores da retina e o sinal luminoso chega à glândula pineal através de conexões neuronais (trato retino-hipotalâmico). Na glândula pineal, o estímulo produzido pela luz inibe a síntese da melatonina. Desta forma, a duração do dia e da noite (fotoperíodo) é registada pelas variações nas concentrações da melatonina. Na vaca, sabe-se que o fotoperíodo influencia alguns processos reprodutivos, embora não seja, em sentido estrito, uma espécie com um padrão reprodutivo sazonal. Os feromônios sexuais são excretados através da urina, fezes e fluidos corporais; eles são percebidos pelo epitélio olfatório e órgão vomeronasal. Posteriormente, algumas vias nervosas, estimulam no hipotálamo a frequência dos pulsos de secreção da GnRH. A exposição a feromonas femininas provoca no macho um aumento na frequência de secreção do LH e isto por sua vez aumenta as concentrações de testosterona. Os feromônios masculinos induzem na fêmea um aumento da frequência de secreção do LH, estimulando o crescimento folicular e a secreção de estradiol. A estimulação sexual provocada pelo macho ou pela fêmea é denominada bioestimulação. As alterações na condição corporal estão positivamente correlacionadas com as concentrações séricas de insulina, fator de crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF- I) e leptina. Assim, quanto maior a classificação da condição corporal, maior é a concentração sérica destas hormonas, que atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção da GnRH. Por exemplo, a transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina (figura 1). Figura 1. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento da condição corporal e das concentrações de insulina, IGF- I e leptina. Estas hormonas atuam como sinais que chegam ao hipotálamo e aumentam a frequência de secreção da GnRH. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os estrogênios podem ter um feedback positivo ou negativo sobre a secreção da GnRH, o que depende da fase do ciclo reprodutivo. Em animais pré-púberes e em anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, mas durante o período de proestro e estro há uma estimulação para a secreção de GnRH. A progesterona reduz a secreção da GnRH, bem como a resposta da hipófise à GnRH, inibindo assim a maturação folicular e a ovulação. Por esta razão, a progesterona foi utilizada com sucesso como contraceptivo em humanos e para o controle artificial da reprodução em animais domésticos (figura 2). Figura 2. Retroalimentação entre o hipotálamo, hipófise e o ovário. A GnRH estimula na hipófise a síntese e secreção de LH e FSH. Na fase pré-púbere e no anestro pós-parto, os estrogênios inibem a secreção de GnRH, enquanto no proestro e estro, estimulam-na. A progesterona inibe a secreção da GnRH e diminui a resposta da hipófise à GnRH. Os estrogênios e a inibina suprimem a secreção de FSH diretamente na hipófise. Fonte: GALINA, et al. 2008. Os neurônios secretores da GnRH não têm receptores para estrogênios nem progesterona, pelo que estas hormonas não têm forma de regular diretamente a secreção da GnRH. Existe um grupo de neurônios hipotalâmicos que exprimem o gene Kiss-1 que codifica o peptídeo kisspeptina. Os neurônios secretores da GnRH têm receptores para este peptídeo, de modo que a kisspeptina fornece a informação aos neurônios secretores da GnRH em relação às concentrações de hormônios sexuais. A kisspeptina é um potente estimulador (secretagogo) da secreção da GnRH e é muito provável que nos próximos anos venha a fazer parte dos recursos hormonais para o controle artificial da reprodução, não só nos bovinos, mas em todas as espécies domésticas. 3. DESENVOLVIMENTO FOLICULAR O ovário é responsável pela produção de ovócitos e pela síntese de hormônios sexuais, estrogênios e progesterona, que promovem e regulam a fertilização do ovócito e a manutenção da gestação. O ovócito encontra-se no interior do folículo ovárico rodeado por células granulosas que participam de forma ativa no seu crescimento e maturação. As experiências in vitro demonstram a dependência dos ovócitos das células da granulosa, assim, quando os ovócitos são induzidos a amadurecer devem estar rodeados por várias camadas de células da granulosa para que este processo seja bem sucedido, caso contrário, não adquirem o potencial para desenvolver um embrião. Embora as células da teca interna não estejam em contato direto com o ovócito, seu papel na maturação deste o exercem mediante a produção de andrógenos, mesmos que são convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. Além disso, as células da teca favorecem o estabelecimento da rede capilar que apoia o desenvolvimento folicular. Por outro lado, os novos conhecimentos indicam que o ovócito não é um elemento passivo no desenvolvimento folicular, mas regula a função das células foliculares; o que significa que ele próprio participa na criação de um microambiente ideal para a sua maturação. Além disso, é possível que o ovócito tenha um papel na ativação do desenvolvimento dos folículos primordiais. A fêmea bovina nasce com aproximadamente 200 mil folículos, dos quais muito poucos se ativam e iniciam seu crescimento, e a maior parte deles sofre atresia em diferentes etapas de desenvolvimento. Ao nascimento, os folículos estão na fase mais elementar e são conhecidos como folículos primordiais. Posteriormente estes folículos se ativam e se transformam em folículos primários e secundários; até este momento os folículos não têm antro (etapa pré-antral) e seu desenvolvimento é independente das gonadotropinas. Quando os folículos formam o antro são conhecidos como folículos terciários e seu desenvolvimento é dependente das gonadotropinas (etapa antral). O crescimento folicular no estágio antral ocorre em forma de ondas e cada onda começa com um aumento nos níveis de FSH, o qual promove o crescimento de um grupo de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro); este processo é conhecido como recrutamento. Subsequentemente, um único folículo continua a crescer (folículo dominante), o que provoca um aumento das concentrações de estrogênios e inibina, uma diminuição das concentrações de FSH e atresia dos folículos subordinados, pois eles dependem totalmente desta hormona, enquanto o folículo dominante continua o seu desenvolvimento estimulado pela LH. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante, diminuem-se os níveis de estrogênio e inibina, observa-se um aumento das concentrações de FSH e inicia-se uma nova onda folicular. O folículo dominante que está presente quando o corpo lúteo sofre regressão, continua seu desenvolvimento e ovula, em resposta ao pico pré-ovulatório de LH. Além de promover a liberação do ovócito, a secreção pré-ovulatória de LH regula a formação do corpo lúteo a partir das células foliculares, processo conhecido como luteinização. Durante o ciclo estral são apresentadas de duas a três ondas foliculares. As vacas com três ondas foliculares têm uma fase lútea mais longa e, consequentemente, um ciclo estral mais longo, de 22 a 23 dias; enquanto as vacas com duas ondas apresentam um ciclo estral de 18 a 21 dias. Nas vacas leiteiras, cerca de 70% apresentam duas ondas foliculares, enquanto 30% exibem três ondas (figura 3 e 4). Nas vacas com duas ondas foliculares, o período de dominação folicular é maior do que nas de três ondas. O tempo de dominação influencia o potencial dos ovócitos para desenvolver um embrião viável; assim, a porcentagem de concepção é menor quando ovulam folículos que tiveram mais dias de dominação dos que quando ovulam folículos com menor tempo de dominação (figura 5). Figura 5. O crescimento folicular no estágio antral ocorre na forma de ondas. Cada onda começa com um aumento nas concentrações de FSH, o que promove o recrutamento de cinco a seis folículos (~4 mm de diâmetro). Posteriormente um único folículo continua crescendo (folículo dominante), enquanto seus companheiros (subordinados) sofrem atresia. O folículo dominante perdura de quatro a seis dias e se não chega a ovular, sofre atresia. Após a atresia do folículo dominante observa-se um aumento das concentrações de FSH, iniciando-se uma nova onda folicular. 3.1 Ovulação múltipla Nos últimos anos tem-se observado um aumento na proporção de vacas com ovulação múltipla (20% x 1% em novilhas), o que tem provocado um aumento da proporção de partos gêmeos (8% x 1% em novilhas). A frequência de vacas com ovulação múltipla está associada com a alta produção de leite; de modo que, as vacas que produzem menos de 40 kg mostram 6% de ovulações múltiplas e aquelas que produzem mais de 50 kg alcançam até 50%. A causa deste fenômeno ainda é obscura, contudo, observaram-se diferenças nas concentrações de FSH, de tal forma que as vacas que desenvolvem de dois a três folículos dominantes numa onda folicular, apresentam níveis de FSH mais elevados que as vacas que têm apenas um folículo dominante. Em vacas em lactação, a concentração de progesterona é baixa devido ao aumento do metabolismo hepático, o que aumenta a sua taxa de eliminação. Foi observado que as vacas que tiveram uma fase lútea com níveis de progesterona mais elevados, no ciclo anterior à inseminação, apresentam menos ovulações múltiplas em comparação com as vacas que tiveram níveis de progesterona mais baixos. Propõe-se que as baixas concentrações de progesterona permitam um aumento da frequência de secreção da GnRH e, consequentemente, da LH e da FSH, favorecendo a predominância múltipla e, eventualmente, a ovulação de mais de um folículo. Nos rebanhos leiteiros, as gestações gêmeas não são desejáveis porque aumenta o risco de perda da gestação e, se esta chegar ao término, haverá o risco de perda da gestação e, se esta for concluída, o risco de distorcia é consideravelmente mais elevado (figuras 6, 7, 8 e 9). Figura 6. As baixas concentrações de progesterona sérica nas vacas em lactação permitem um aumento da frequência de secreção da GnRH, bem como o aumento da LH e da FSH. Isto favorece a dominação múltipla e eventualmente a ovulação de mais de um folículo. Esta figura mostra a dominância de dois folículos em cada onda folicular (codominância). Figura 7. Ovários de uma vaca leiteira em diestro com três folículos dominantes. Figura 8. Ovários de uma vaca leiteira com três corpos lúteos. Figura 9. Ovários de uma vaca leiteira com dois corpos hemorrágicos. Fonte: Acervo pessoal do autor. IFPE, 2017-18. 4. DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA FUNÇÃO DO CORPO LÚTEO Quando o folículo dominante completa sua maturação, ele produz níveis de estrogênio suficientes para provocar a liberação máxima da GnRH, o que desencadeia o pico pré-ovulatório da LH. Esta secreção de LH provoca a ovulação e inicia as mudanças para que o folículo se transforme em um corpo lúteo, processo conhecido como luteinização. A luteinização compreende todas as mudanças morfológicas, endócrinas e enzimáticas que ocorrem no folículo ovulatório até que este se transforme num corpo lúteo. O processo de luteinização começa a partir da elevação pré-ovulatória de LH; mesmo antes da ovulação. A luteinização do folículo dominante (≥8 mm de diâmetro) pode ser induzida hormonalmente pela injeção de GnRH ou gonadotropina coriónica humana (hCG). A ovulação ocorre em média 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH. A secreção pré-ovulatória de LH desencadeia a liberação de enzimas proteolíticas e de mediadores da inflamação na parede folicular, as quais degradam o tecido conjuntivo e ocasionam morte celular. Posteriormente, a PGF2α induz contrações da teca externa, levando à ruptura folicular e à expulsão do ovócito. Após a ovulação, as células da teca interna e da granulosa migram e distribuem-se nas paredes do folículo. As células da teca interna se diferenciam e se multiplicam em células lúteas pequenas, enquanto que as células da granulosa se hipertrofiam e dão origem às células lúteas grandes. Estas alterações são facilitadas pela ruptura da membrana basal que separa a camada celular da granulosa da teca interna. Em forma paralela começa a formação de uma ampla rede de capilares que se distribuem em todo o corpo lúteo em formação, e chegam a constituir até 20% do volume desta estrutura (figuras 10 e 11). A progesterona é o principal produto de secreção do corpo lúteo. No quinto dia do ciclo estral, as concentrações séricas desta hormona são superiores a 1 ng/ ml, indicando que o corpo lúteo adquiriu a sua plena funcionalidade. A progesterona atua basicamente sobre os órgãos genitais da fêmea, sendo responsável pela preparação do útero para o estabelecimento e manutenção da gestação. Na mucosa do oviduto e do útero, estimula a secreção de substâncias que promovem o desenvolvimento do embrião, até que este comece a nutrir-se através da placenta. A progesterona suprime a resposta imunitária do útero, o que é necessário para tolerar o embrião, já que este é um tecido estranho para a vaca. Além disso, a progesterona evita as contrações do útero, fecha o colo do útero e modifica as características do muco cervical, tornando-o mais viscoso, impedindo a passagem de agentes estranhos para o interior do útero. Na glândula mamária estimula o desenvolvimento do sistema alveolar, preparando-a para a síntese e a secreção de leite. 5. REGRESSÃO DO CORPO LÚTEO A regressão lútea é um processo ativo ocasionado pela secreção uterina da PGF2α. O mecanismo pelo qual se inicia a síntese e secreção da PGF2α depende de uma interação entre o corpo lúteo, os folículos e o útero. Os estrogênios produzidos no folículo dominante desempenham um papel importante no início da secreção de PGF2α, uma vez que promovem a síntese de receptores para oxitocina. Além disso, os estrogénios estimulam no endométrio a produção da fosfolipase A e da ciclooxigenase; enzimas indispensáveis para a síntese da PGF2α. Durante o ciclo estral, a progesterona inibe a síntese da PGF2α através da supressão da formação de receptores para o estradiol. Após um período de 12 a 14 dias de exposição à progesterona, as células endometriais tornam-se insensíveis à progesterona. Quando isso ocorre, as células endometriais sintetizam receptores para estradiol, permitindo que o estradiol produzido no folículo dominante estimule a síntese de receptores para oxitocina. Neste momento, o endométrio está pronto para sintetizar e secretar PGF2α, em resposta ao estímulo da oxitocina. A primeira secreção de oxitocina é de origem hipotalâmica, o que desencadeia o primeiro pulso de PGF2α. Os seguintes episódios de PGF2α são induzidos pela oxitocina produzida no corpo lúteo. A PGF2α é secretada em episódios (pulsos) com intervalos de seis a oito horas, sendo necessários cinco a seis episódios para a luteólise ocorrer. Se a PGF2α não seguir este padrão de secreção, a regressão do corpo lúteo falhará. Além da PGF2α de origem uterina, o corpo lúteo também produz PGF2α, que aumenta o efeito luteolítico. A falta de sensibilidade à PGF2α observada nos corpos lúteos imaturos (primeiros cinco dias após a ovulação) deve-se ao fato de, neste período, o corpo lúteo ainda não produzir PGF2α (figura 12, 13 e 14). 6. ETAPAS DO CICLO ESTRAL O ciclo estral é dividido em quatro etapas bem definidas. 6.1 Estro Neste estágio a fêmea aceita a cópula ou a monta de outra vaca. O estro é provocado pelo aumento significativo das concentrações de estradiol produzido pelo folículo pré-ovulatório e pela ausência de um corpo lúteo. A duração desta etapa é de 8 a 18 horas. 6.2 Metaestro O metaestro é a etapa posterior ao estro, tem uma duração de quatro a cinco dias. Durante esta etapa ocorre a ovulação e se desenvolve o corpo de lúteo. Após a ovulação, observa-se uma depressão no lugar ocupado pelo folículo ovulatório (depressão ovulatória) e, posteriormente, se desenvolve o corpo hemorrágico (corpo lúteo em processo de formação). Durante o metaestro, as concentrações de progesterona começam a aumentar até atingirem níveis superiores a 1 ng/ml, momento a partir da qual considera-se que o corpo lúteo atingiu a maturidade. O momento em que as concentrações de progesterona são superiores a 1 ng/ml toma-se como critério fisiológico a determinação do fim do metaestro e o início do diestro. Um evento hormonal que se destaca neste período consiste na apresentação do pico pós-ovulatório de FSH, o qual desencadeia a primeira onda de desenvolvimento folicular. Algumas vacas apresentam sangramento conhecido como sangramento metaestral (figura 15). 6.3 Diestro O diestro é o estágio de maior duração do ciclo estral, de 12 a 14 dias. Durante este estágio o corpo lúteo mantém sua plena funcionalidade, o que se reflete em concentrações sanguíneas de progesterona, maiores que 1 ng/ml. Além disso, nesta fase, pode-se encontrar folículos de tamanho diferente devido às ondas foliculares. Após 12-14 dias de exposição à progesterona, o endométrio começa a secretar PGF2α em um padrão pulsátil, ao qual termina com a vida do corpo lúteo e com o diestro. Em termos endócrinos, quando o corpo lúteo perde a sua funcionalidade, ou seja, quando as concentrações de progesterona diminuem abaixo de 1 ng/ml, finaliza-se o diestro e começa o proestro. Convém mencionar que durante esta fase, a LH é secretada com uma frequência muito baixa e a FSH tem incrementos responsáveis pelas ondas foliculares. 6.4 Proestro O proestro caracteriza-se pela ausência de um corpo lúteo funcional e pelo desenvolvimento e maturação do folículo ovulatório. O proestro na vaca dura de dois a três dias. Um evento hormonal característico desta etapa é o aumento da frequência dos pulsos de secreção de LH que levam à maturação final do folículo ovulatório e ao aumento do estradiol sérico, que desencadeia o estro. Para além da classificação do ciclo estral acima descrita, existe outra que divide o ciclo em duas fases: progestacional (lútea) e estrogênica (folicular). A fase progestacional inclui o metaestro e o diestro, e a fase estrogênica ao proestro e estro (figura 16). Figura 16. Etapas do ciclo estral. Adaptado e elaborado a partir de FERREIRA, 2010. 7. CONCLUSÕES PRÉVIAS  O ciclo estral dura de 19 a 23 dias.  A vaca é receptiva durante 8 a 18 horas (estro).  Ao nascimento uma bezerra tem cerca de 200 mil folículos primordiais.  Durante o ciclo estral se apresentam de duas a três ondas foliculares.  De cinco a seis folículos são recrutados em cada onda folicular.  Cerca de 70% das vacas têm duas ondas foliculares e 30% apresentam três ondas.  Entre 10 e 20% das vacas têm ovulações múltiplas (dois a três folículos) e 8% têm partos gêmeos.  A ovulação ocorre 30 horas após o pico pré-ovulatório de LH.  A secreção pré-ovulatória de LH é de 15 a 30 ng/ml.  12 a 14 dias são necessários para que o endométrio se torne insensível à progesterona e comece a secretar PGF2α. - São necessários cinco a seis pulsos de PGF2α com um intervalo de oito horas para ocasionar a luteólise.  O corpo lúteo não é sensível à PGF2α nos primeiros cinco dias do ciclo estral. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALVES, Nadja Gomes; PEREIRA, Marcos Neves; COELHO, Rodrigo Michelini. Nutrição e reprodução em vacas leiteiras. Revista Brasileira de Reprodução Animal, p. l1248-l1248, 2009. ARBOLEDA, José Leonardo Ruiz; URIBE-VELÁSQUEZ, Luis Fernando; OSORIO, José Henry. Factor de crecimiento semejante a insulina tipo 1 (IGF-1) en la reproducción de la hembra bovina. Vet. zootec, v. 5, n. 2, p. 68-81, 2011. BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: ———. Acesso em: Fevereiro de 2020. 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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto (...) de sua vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. -/- BINELLI, Mario; IBIAPINA, Bruna Trentinaro; BISINOTTO, Rafael Siscôneto. Bases fisiológicas, farmacológicas e endócrinas dos tratamentos de sincronização do crescimento folicular e da ovulação. Acta Scientiae Veterinariae, v. 34, n. Supl 1, p. 1-7, 2006.p -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- CORTEZ, A. A.; TONIOLLI, R. Aspectos fisiológicos e hormonais da foliculogênese e ovulação em suínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 36, p. 163-173, 2012. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: philpeople. Acesso em: Fevereiro de 2020. -/- DERUSSI, A. A. P.; LOPES, M. D. Fisiologia da ovulação, da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial na cadela. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 33, n. 4, p. 231-237, 2009. -/- DRIANCOURT, M. A. et al. The ovarian function. Paris: INRA, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. -/- DURÁN DEL CAMPO, A. Anatomia, fisiologia de la reproduccion e inseminación artificial en ovinos. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur, 1980. 245p. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. -/- ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. -/- MARTIN, Ian; FERREIRA, João Carlos Pinheiro. Fisiologia da ovulação e da formação do corpo lúteo bovino. Veterinária e Zootecnia, v. 16, n. 2, p. 270-279, 2009. -/- RASWEILER IV, John J.; BADWAIK, Nilima K. Anatomy and physiology of the female reproductive tract. In: Reproductive biology of bats. Academic Press, 2000. p. 157-219. (shrink)

Concentrados e Rações Para Cabras em Lactação -/- ___________________________________________________________________________ De um modo geral, há grande dificuldade nas criações zootécnicas nacionais para a formulação e uso racional de concentrados nas rações dos animais, neste caso, de caprinos, em especial, para cabras em lactação. O problema torna-se real e complexo em função das particularidades apresentadas pelos animais relativas ao seu trato digestivo, além de seus hábitos alimentares. Uma séria dificuldade relacionada com a tomada de decisão no momento da formulação da ração concentrada (...) reside na qualidade do volumoso utilizado. Esse volumoso possui uma qualidade bromatológica variável, na maioria das vezes, seja pelo manejo inadequado da forrageira ou do próprio ciclo vegetativo da planta utilizada. O solo também possui grande impacto nas características químicas da forrageira disponibilizada para os animais. Dada a variabilidade da qualidade da ração volumosa, o concentrado torna-se mal balanceado, sendo fornecido em quantidades inadequadas, favorecendo uma sub ou super alimentação, o que acarreta níveis de produção insatisfatórios e grande prejuízo para a indústria caprina, uma vez que afetará diretamente as características químicas e físicas do leite da cabra, mudando seus teores de sólidos totais etc. -/- OS NUTRIENTES E SUA IMPORT NCIA Muitos nutrientes são necessários na dieta da cabra para a realização do metabolismo normal, para a manutenção das funções corporais e para a produção que inclui acréscimo de tecido (animal em crescimento), para a reprodução e sua manutenção e, por fim, para a produção dos produtos como carne, leite e fibra. As classes específicas de nutrientes incluem carboidratos e lipídeos que fornecem energia; nitrogênio proteico ou não proteico que fornecem aminoácidos e energia; vitaminas; minerais e água. Embora seja ignorada por muitos autores, a água é um nutriente necessário para a digestão, metabolismo e produção. -/- Energia -/- A eficiência da utilização dos alimentos depende de um suprimento adequado de energia, uma vez que o processo de utilização dos alimentos requer gasto energético, sendo, portanto, de grande importância o suprimento energético para a produtividade dos caprinos. A deficiência energética retarda o crescimento e desenvolvimento de cabritos, aumenta a idade à puberdade, reduz a fertilidade e diminui a produção leiteira. Uma deficiência persistente acarreta redução na resistência a doenças infecciosas e parasitárias. A baixa resistência imunológica associada a deficiência energética ainda pode ser agravada mediante o déficit de outros princípios nutritivos como proteínas, vitaminas e minerais. O consumo inapropriado de energia resulta na inadequada ingestão de alimentos ou na baixa qualidade da dieta fornecida para o caprino. A baixa ingestão de energia também pode ser causada pelas altas quantidades de água presentes em algumas forrageiras in natura, por isso o ideal é o fornecimento de volumosos na sua matéria seca, onde será disponibilizado somente os nutrientes, segundo suas características bromatológicas. Segundo DA SILVA & FONTAIN, 2021 a base de qualquer ração é a energia, e se houver uma deficiência existente, os demais nutrientes e os aditivos serão subutilizados pelos animais. Os ruminantes possuem a capacidade de utilização energética através dos carboidratos complexos como celulose, hemicelulose, pectina etc., que estão presentes nas forragens, essa utilização acontece graças ao processo de fermentação que ocorre no rúmen. Entretanto, assim como ocorre em monogástricos, também possuem a capacidade de utilização de demais carboidratos como amido e açúcares. Os ruminantes exigem determinada quantidade de fibra, mas dependendo do animal, do nível de produção e dos ingredientes da ração, há necessidade de incluir na ração os denominados concentrados energéticos. Por exemplo as rações ricas em volumosos (alimentos fibrosos) não podem atender os requisitos energéticos em razão das limitações físicas do animal para ingerir uma quantidade suficiente de alimento, isto é, para atender suas exigências seria necessário grandes quantidades de ração volumosa ingerida, o que é impossível devido a capacidade do rúmen. Neste caso, para se reduzir o volume de ração ingerida, há necessidade de substituir parte dos alimentos fibrosos por concentrados energéticos de boa qualidade. Tais considerações são suficientes para aclarar a importância do aporte de energia no balanceamento de rações para cabras em lactação. -/- Proteínas -/- As proteínas exercem várias funções no organismo do animal e, desse modo, tornam- -se essenciais à alimentação. Elas são necessárias, por exemplo, para a manutenção do organismo, para reparos e formação dos tecidos que são continuamente desgastados, na manutenção dos processos fisiológicos, no crescimento de fetos e dos animais jovens e na síntese do leite. Os ruminantes, assim como outros animais, necessitam de vários componentes na dieta para desempenharem suas funções produtivas e reprodutivas. Esses componentes são chamados essenciais, do qual sem a sua presença os animais não poderiam sobreviver. Entre eles estão as fontes de nitrogênio proteico e não proteico que, após transformações fisiológicas e metabólicas, dão origem a proteínas que são digeridas, absorvidas e utilizadas pelos ruminantes (FERREIRA, 1983). As proteínas destacam-se, dentro das substâncias essenciais, pela amplitude de funções que desempenham no organismo. Estas participam desde a estruturação do corpo (músculos, cartilagens, unhas, pele e pelos), até mecanismos complexos de transporte e metabolismo. Portanto, dentre o supracitado, é essencial conhecer os principais concentrados proteicos e seus limites de utilização, visando o melhor aproveitamento destes, desde a esfera econômica até o impacto positivo sobre a produção de produtos caprinos. -/- Minerais -/- Existem pelo menos 15 minerais essenciais para a nutrição dos ruminantes, dentre os macronutrientes, isto é, os exigidos em maior quantidade na dieta, estão o cálcio, fósforo, sódio, cloro, magnésio, potássio e enxofre, e dentre os micronutrientes, ou seja, exigidos em menor quantidade, porém essenciais a sua presença, estão o ferro, iodo, zinco, cobre, manganês, cobalto, molibdênio e selênio. Em qualquer região, concentrações tóxicas de minerais como cobre, flúor, manganês, molibdênio ou selênio causam redução na produção e produtividade animal. As deficiências minerais ou desequilíbrio destes no solo e nas forrageiras cultivadas neste, têm sido responsáveis pelos baixos índices reprodutivos, ou seja, tais déficits ocasionam perdas nos processos reprodutivos normais, além de causar inadequada produtividade em diversas regiões do Brasil. Segundo dados apresentados por SOUSA, 1983 os caprinos sob pastagens, com elevados déficits de fósforo, cobalto ou cobre, podem apresentar perdas superiores relativas a produção cárnea e láctea em relação aos animais criados sob pastagens com déficits de energia e/ou proteína. Os macrominerais presentes na ração (volumosa ou concentrada) chegam ao rúmen e são dissolvidos, desempenhando uma série de funções importantes, além das específicas nas células e nos tecidos. Dentre elas incluem-se a mantença de um pH constante através da formação da solução tamponante, mantença de um potencial de redução e da pressão osmótica no rúmen. Os micronutrientes, por sua vez, possuem mais funções específicas na célula e no tecido, atuando como constituintes de coenzimas, catalizadores etc. (COELHO DA SILVA & LEÃO, 1979). Assim, torna-se indispensável conhecer as fontes dos minerais e a melhor maneira de utilizá-los durante o preparo de concentrados para cabras em lactação. -/- Vitaminas -/- Os caprinos necessitam fontes alimentares de vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K), entretanto os microrganismos do rúmen, através do metabolismo e fermentação, produzem quantidades suficientes de vitaminas hidrossolúveis. Os animais em pastejo somente obtém suficientes quantidades de vitaminas ou precursores de vitaminas para satisfazer as necessidades, porém pode ser necessário a adição complementar de suplementos vitamínicos aos animais alimentados em confinamento ou com altas produções leiteiras. Os ruminantes exigem todas as vitaminas que são metabolicamente essenciais para os monogástricos. Essa indicação tem sido obtida através de estudos sobre as exigências vitamínicas em animais jovens, antes do desenvolvimento completo e funcionamento adequado do rúmen, ou com o emprego de inibidores da vitamina em estudo e observando-se a consequente manifestação do sintoma de deficiência. O suprimento de vitaminas do complexo B e da vitamina K para o ruminante é feito em decorrência das fermentações que ocorrem no aparelho digestivo. Entretanto, existem algumas dúvidas se a síntese de algumas vitaminas do complexo B é adequada para manter altos níveis de produção e uma alta taxa de crescimento. Como supracitado, existem inúmeras informações de que a maioria das vitaminas possam ser sintetizadas ou no trato gastrointestinal ou nos tecidos. Entretanto, as vitaminas A, D e E devem ser fornecidas ao animal (ARAÚJO & ZANETTI, 2019). As principais funções das vitaminas do complexo B estão relacionadas com o eficiente aproveitamento dos açúcares, gorduras e proteínas dos alimentos. A vitamina C possui papel imprescindível no metabolismo geral dos nutrientes. Quanto à vitamina K, sua função mais relatada é como fator anti-hemorrágico, agindo na coagulação do sangue (VELLOSO, 1983). Quanto à vitamina A, sabemos que não existe nos vegetais, entretanto o caroteno presente é um precursor desta, onde este sofre metabolismo e se transforma em vitamina A no organismo do animal, por isso, muitas vezes é relatado como pró-vitamina A. Os ruminantes são excelentes animais quando se fala na transformação de ß-carotenos em vitamina A. A coloração verde das plantas forrageiras é uma garantia da presença de pigmentos carotenoides nelas. Assim, durante a época das águas (chuvas), quando as forrageiras consumidas estão verdes, não há qualquer problema quanto ao suprimento de pró-vitamina A. Por sua vez, quando as pastagens estão amareladas e secas, pode aumentar a possibilidade do aparecimento de sintomas de deficiência de vitamina A, e esse problema pode ser agravado conforme aumenta-se o período de estiagem (VELLOSO, 1983). Deve-se dar especial atenção às cabras em lactação que, na maioria dos casos, recebem ração à base de fenos, que muitas vezes são mal conservados e apresentam pequeno conteúdo de ß-caroteno. As dietas típicas para caprinos contêm quantidades de caroteno suficientes para prevenir possíveis deficiências de vitamina A. O hábito alimentar dos caprinos sob pastejo, isto é, sua tendência de selecionar as partes mais verdes da planta coloca-os em vantagem em relação a outros ruminantes, entretanto, na ausência de partes verdes essa vantagem não possui importância. A deficiência de vitamina A em caprinos criados nos trópicos é rara, exceto nas condições supracitadas (DA SILVA et. al., 2021). A vitamina E apresenta uma deficiência ocasional em caprinos, embora essa vitamina, que é transferida através do leite, seja considerada essencial em função de suas propriedades antioxidantes (DA SILVA et. al., 2021). A vitamina D é relatada como fator anti-raquítico, dada sua propriedade em prevenir o raquitismo através de duas vias conhecidas, seja pelo aumento da absorção de cálcio dietético pelo intestino delgado ou pela mobilização deste, presente nos ossos. Além de evitar o raquitismo em animais jovens, a vitamina D também atua na integridade corporal dos adultos. Os caprinos expostos à luz solar por alguns minutos diariamente conseguem receber vitamina D em quantidades suficientes para suas necessidades fisiológicas, esse recebimento de vitamina D acontece através da conversão do 7-dehidrocolesterol da pele em vitamina D3, portanto a vitamina D3 é uma pró-vitamina. Assim, em animais mantidos em regime de pastejo, nas condições brasileiras, não há maior preocupação quanto ao suprimento de vitamina D3 (VELLOSO, 1983). Entretanto, os animais em regime de confinamento total, onde não possuem acesso à luz solar, devem receber atenção especial, uma vez que podem ocorrer deficiência desta vitamina, esta que pode ser evitada mediante o fornecimento da vitamina na mistura concentrada. -/- Água -/- Muitos autores da área de nutrição animal, seja em artigos ou livros, desconsideram a água como nutriente essencial para os animais, entretanto ela é imprescindível para inúmeras funções metabólicas. Além da água de bebida, os caprinos obtêm água através dos alimentos consumidos na matéria natural, da neve derretida e através do orvalho. A necessidade de água se deve a três motivos, primeiro pela excreção de água nas fezes e na urina ligada à utilização digestiva e metabólica dos alimentos; segundo pela fixação e exportação de água nas produções (carne, leite, pele e fibra); e, por fim, pelas perdas de vapor de água pelos pulmões e através da pele. O total de água requerida varia segundo o tamanho e condição fisiológica do animal, a temperatura ambiental e o nível de ingestão de matéria seca do animal. A ingestão de água é expressa em kg de água necessária por kg de matéria seca ingerida. Nas condições brasileiras, onde a temperatura fica acima dos 30 ºC, normalmente, o ideal de fornecimento é de 6-10 kg de água/kg de IMS. O consumo total é estimado em 3,5 kg de água/kg de leite produzido. Segundo DA SILVA & AIRES, 2018 as recomendações são de 145,6 g de água/kg de peso metabólico (kg0,75) para mantença e 1,43 kg/kg de leite produzido. Para aclarar os dados, suponhamos uma cabra em lactação com 40 kg de PV e produção de 5 kg de leite/dia, seu consumo será de 145,6 g x 400,75 = 2,32 kg de água para mantença + 1,43 x 5 = 7,15 kg de água, seu consumo total será 9,47 kg de água/dia. É necessário enfatizar que, à medida que a temperatura ambiental aumenta, os requisitos de água também aumentam. Em condições semidesérticas os caprinos adaptam-se, bebendo água apenas duas vezes por semana. A equação de necessidade de água, segundo DA SILVA & AIRES, 2018, é: ingestão total de água (L/dia) = 3,86 x IMS - 0,99. REQUISITOS NUTRICIONAIS -/- Para que possamos formular uma dieta balanceada e que os concentrados possam ser utilizados eficazmente e racionalmente, primeiramente é necessário conhecer as exigências nutricionais das cabras em lactação. Esses requerimentos são, na verdade, aproximações dos valores reais das exigências dos animais. Normalmente, os requisitos são tabulados, visando a facilidade no manejo de informações, entendimento e utilização dos dados na prática. Infelizmente, no Brasil não existem tabelas das exigências nutricionais dos caprinos e, com isso, é imperativo a utilização de dados obtidos em outros países e que possuem condições climáticas e animais diferentes, o que nem sempre corresponde à realidade brasileira. Os dados mais utilizados para estabelecimento das exigências são os do NRC nos Estados Unidos, AFRC na Inglaterra, CSIRO na Austrália, INRA na França e FEDNA na Espanha. A tabela 1 apresenta os requisitos nutricionais de ingestão de matéria seca de cabras leiteiras segundo a equação proposta pelo AFRC. É importante levar em consideração todos os fatores que afetam as exigências das cabras, tais como exigências de mantença, gestação, crescimento, atividade física, lactação, clima, raça etc. Os valores apresentados na tabela 2 devem ser incluídos aos valores de mantença. Os requerimentos completos dos caprinos podem ser tomados nas tabelas 3 a 19 do livro Formulação de Ração Para Caprinos. Como supracitado, os valores das exigências para produção de leite devem ser adicionados aos de mantença, por sua vez a tabela 3 apresenta os valores de produção que devem ser múltiplos dos requisitos de mantença. Existem formulações que levam em consideração a porcentagem de nutrientes no conteúdo total do concentrado. Diversos autores publicam quantidades de proteína, nutrientes digestíveis totais, cálcio e fósforo com base na matéria seca da ração. DA SILVA, 2021 sugere que para cabras em lactação com uma ou duas crias é ideal um concentrado com 14 a 16% de proteína bruta. Uma formulação para cabras em lactação, segundo DA SILVA, 2021, pode obedecer a ordem de 3 a 5% de IMS, 16 a 24% de proteína bruta, 65% de nutrientes digestíveis totais e minerais na ordem de 0,75% Ca e 0,3% P. O teor de nutrientes na mistura concentrada é importante para saber se a ração irá atender às exigências das cabras em lactação (tabela 8). O conhecimento dos níveis de nutrientes na mistura é essencial para elaborar uma ração balanceada que atenda aos requisitos de mantença e de produção. É importante, também, saber as observações quanto a relação entre energia/proteína e entre os minerais para que não haja um mau aproveitamento dos nutrientes e possíveis distúrbios metabólicos. ALIMENTOS CONCENTRADOS -/- Por definição, são aqueles que possuem conteúdo de fibra bruta inferior a 18%. Eles são divididos em concentrados proteicos e energéticos, quando possuem mais ou menos de 20% de proteína bruta, respectivamente. Um grande número de alimentos pode ser usado no balanceamento das misturas de concentrados na propriedade e deve permitir uma formulação equilibrada nutricionalmente, economicamente e de boa qualidade. As tabelas 9 e 10 apresentam a composição de alguns alimentos concentrados considerados mais comuns na formulação de dietas e de maior disponibilidade no Brasil. As recomendações para utilização de concentrados nas rações de cabras leiteiras podem variar em função dos demais ingredientes da ração total. De modo geral, quanto aos concentrados energéticos, não existem restrições às quantidades usadas na ração, desde que as exigências nutricionais sejam atendidas. A tabela 11 apresenta as restrições de utilização dos ingredientes na ração de caprinos. De tal forma pode ser pensado para os concentrados proteicos, entretanto, nesse caso, exige-se mais cuidado por parte do formulador, uma vez que deve-se levar em consideração a carga energética presente no ingrediente proteico. Deve-se enfatizar sempre que a utilização de ingredientes de origem animal é expressamente proibida na alimentação de ruminantes. Deve-se, ainda, referenciar quanto ao uso de fontes de nitrogênio não proteico (NNP) (ureia, biureto etc.) que podem ser usadas com vantagens nas dietas com alta carga energética. O critério de uso de NNP, em até ⅓ da proteína total da dieta, ainda pode ser utilizado de forma generalizada. RECOMENDAÇÕES PARA USO DAS MISTURAS DE CONCENTRADOS -/- Qualquer tipo de alimento concentrado pode ser usado no preparo de uma mistura de boa qualidade, entretanto os requerimentos das cabras devem ser atendidos. Sendo assim, o preço e a disponibilidade dos alimentos básicos são fatores importantes na escolha dos ingredientes. Conforme supracitado, a composição da mistura concentrada depende da qualidade do volumoso. Para que o produtor tenha garantia e controle de que as exigências estão sendo supridas, é recomendável o ajuste periódico das quantidades de concentrados que serão fornecidas. Esse ajuste é necessário em função da mudança da composição química das forrageiras com o avanço da maturidade fisiológica da planta. Essa composição normalmente existe em tabelas, entretanto as melhores aproximações são obtidas quando se faz a análise destas forrageiras em laboratórios especializados. É difícil fazer uma recomendação única para fornecimento de concentrado para cabras em lactação. Cada propriedade dispõe de recursos forrageiros peculiares, com variações na qualidade nutricional. Não obstante, os valores apresentados na tabela 12 podem servir de guia quando há impossibilidade de realização de um balanceamento específico para cada propriedade. É essencial a verificação dos níveis de outros nutrientes, tais como energia e minerais. Em geral, a preocupação é dada somente à proteína e, muitas vezes, a energia é negligenciada. O conteúdo de energia da ração (EM, EL ou NDT) muitas vezes se apresenta deficiente, o que possui relação direta com os índices de produção e produtividade insatisfatórios. Este é um dos pontos de limitação da produção leiteira, principalmente porque escapa à capacidade de observação do criador. Quando alimentadas com forrageiras de média ou baixa qualidade, é necessário completar os requerimentos de mantença das cabras e, dependendo da qualidade da forrageira disponível, recomenda-se de 200 a 500 g de concentrado/cabeça/dia. As fontes de NNP também podem ser utilizadas para cabras em lactação, desde que não ultrapasse ⅓ do nitrogênio total da dieta. Em termos práticos, a ureia deve constituir até 1% da matéria seca total da dieta ou, aproximadamente, 3% da mistura de concentrados. Uma adaptação gradativa é necessária para que os caprinos possam aproveitar eficazmente a ureia sem distúrbios. Essa adaptação é feita com níveis crescentes de ureia adicionados ao concentrado na base de 0,5% por semana até a limitação. Desta forma, na sexta semana, as cabras estarão recebendo concentrado contendo 3% do elemento. No caso de cabras de alta produção leiteira, é essencial dar atenção aos minerais, uma vez que elas não conseguem ingerir as quantidades exigidas para sua mantença e produção. Para mitigar o problema, recomenda-se adicionar ao concentrado ou à mistura concentrada um premix, isto é, uma mistura vitamínico-mineral completa ao nível de 3%. As rações comerciais também podem ser utilizadas, desde que se verifiquem os níveis de garantia, tanto de qualidade como de composição. É importante que se evite rações com altos níveis de proteína, onde, normalmente, não possuem boa relação energia/proteína. Essas rações, em geral, não são bem aproveitadas pelas cabras, onerando o custo de produção de leite. É importante sempre frisar que um máximo cuidado deve ser dado ao estado de conservação dos ingredientes. As condições de armazenamento devem ser as melhores possíveis, procurando-se locais secos e com boa ventilação. Alimentos rancificados, de uma forma geral, são rejeitados pelas cabras. No caso de utilização de alimentos com alto conteúdo de matéria graxa, que se rancificam facilmente, deve-se ter cuidados especiais, evitando-se preparar grandes quantidades de uma só vez. Outro ponto que merece destaque é a presença de bolores. Os alimentos mofados devem ser sistematicamente eliminados, pois além de causar danos à saúde do animal, podem também ocasionar problemas para a saúde humana. Intoxicações por aflatoxina são frequentemente relatadas em caprinos. Assim, o uso de ingredientes suscetíveis ao fungo (Aspergillus flavus) que produz aflatoxina, deve ser feito com ressalvas. É imprescindível salientar que essas toxinas também podem ser produzidas por outros fungos e podem estar presentes em uma série de alimentos em más condições de armazenamento. O local de armazenamento dos ingredientes ou da mistura concentrada deve possuir boa vedação para não permitir a entrada de insetos e/ou roedores. A proliferação de insetos, além de causar danos físicos aos alimentos, uma vez que se alimentam de alguns princípios nutritivos, produz um aquecimento em função dos processos metabólicos dos insetos, o que reduz as características do alimento e seu valor nutritivo. É essencial que o local seja à prova de roedores, pois além do grande desperdício de ração, causado pelo consumo e danos às embalagens, os roedores também são vetores de doenças que causam sérios prejuízos e perdas ao criatório. Na maioria dos casos, essas doenças escapam à capacidade de observação do criador. As cabras devem ser alimentadas segundo sua produção. Neste caso, é importante que a alimentação seja individual. Pode-se fornecer a ração durante a ordenha ou no intervalo do fornecimento da ração volumosa, porém sempre em horário previamente estabelecido. A mistura concentrada pode ser fornecida em cochos coletivos, mas é necessário a instalação de canzis para a contenção dos animais. É essencial que, antes do fornecimento, os cochos estejam limpos para permitir um melhor aproveitamento. Os concentrados muito farelados devem ser evitados durante a ordenha, uma vez que podem afetar a qualidade do leite pelo aumento da possibilidade de contaminação com poeira. As cabras de alta produção devem receber a ração concentrada dividida em duas ou três refeições no dia para permitir melhor aproveitamento. O fornecimento da mistura concentrada juntamente com a ração volumosa não é recomendável, mesmo que esta seja de baixa qualidade, porque de forma geral causam desperdício. No caso de cabras semi-confinadas, a prática da mistura de concentrados com os volumosos pode facilitar e agilizar o arraçoamento. Neste caso, também se faz recomendável a disposição de canzis nos comedouros para evitar a competição entre os animais. -/- RAÇÕES PARA CABRAS EM LACTAÇÃO -/- As rações de cabras em produção de leite devem ser de boa qualidade, produzidas em ambiente higienizado e com normas de segurança, além de, no caso de armazenamento, serem armazenadas em ambiente limpo, arejado e fora do alcance de insetos e roedores. Além das condições de fabricação e armazenagem, a ração, quando formulada, deverá obedecer os requisitos nutricionais das cabras para sua mantença e para a produção de leite. Sabemos que quanto maior a produção mais nutritiva deverá ser a ração. O fornecimento de ração volumosa também é essencial para o funcionamento normal do rúmen, além de fornecer uma carga nutricional. A relação entre volumoso e concentrado é importante, um não pode se sobressair em excesso sobre o outro, caso aconteça, haverá um desbalanceamento e consequente baixa na produção e produtividade. O limite de utilização dos ingredientes concentrados também é importante, caso haja uma incorporação maior de um dado ingrediente, poderá haver perdas significativas; por exemplo, se houver maior incorporação de ureia poderá haver intoxicação do animal. Na sequência, são apresentadas rações para cabras em lactação formuladas e disponíveis no livro sobre formulação de ração para caprinos do mesmo autor, exemplos 2 e seção rações prontas para caprinos números 2, 3, 4 e 21. A primeira ração formulada é para uma cabra da raça Saanen com 50 kg de PV e produção leiteira de 5 kg/dia com teor de gordura de 3,5%. A ração é composta por volumoso e concentrado, conforme tabela 13. Tomando os requerimentos da cabra em questão e a composição química da dieta, observamos que a dieta volumosa e concentrada supre todas as exigências nutricionais do animal (tabela 13.1). A seguir, são apresentadas misturas de volumosos e concentrados para cabras em lactação, conforme as recomendações dadas por DA SILVA, 2021 sobre os níveis nutricionais de rações para a categoria. Segundo o autor, a composição industrial de um concentrado deve ser de 16 a 24% de proteína bruta, 65% de nutrientes digestíveis totais, 0,75% de Ca e 0,3% de P, seguindo um CMS de 3 a 5% do peso vivo. Tais valores são genéricos, o ideal é consultar as tabelas de exigências das cabras. Os valores das misturas supracitadas, tanto de quantidade como de composição, são genéricos e podem variar em função de alguns fatores, os mais importantes são composição bromatológica dos ingredientes e das exigências nutricionais das cabras. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARAÚJO, L. F.; ZANETTI, M. A. (Eds.). Nutrição Animal, 1ª ed. Barueri: Manole, 2019. COELHO DA SILVA, J. F. Concentrados energéticos para ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 37-42, 1983. COELHO DA SILVA, J. F.; LEÃO, M. I. Fundamentos de nutrição dos ruminantes. Piracicaba: Livroceres, 1979. 380 p. CRAMPTON, Earle W.; HARRIS, Lorin E. Nutrición animal aplicada: el uso de los alimentos en la formulación de raciones para el ganado. Zaragoza: Acribia, 1979. AIRES, P. R. R. Água na nutrição de caprinos e ovinos. In: Seminário da disciplina de Caprino-ovinocultura da professora Drª. Alcilene Maria Andrade Tavares Samay. Curso Técnico em Agropecuária. Belo Jardim: IFPE, 2018. DA SILVA, A. T. M. Rações para cabritos, caprinos a pasto, em mantença, reprodutores e cabras gestantes e em lactação. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. DA SILVA, C. L.; ALVES, A. A. A.; DA SILVA, S. R. P. Minerais e vitaminas na formulação de dietas para ruminantes. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. FONTAIN, E. C. da S. Energia e proteína na formulação de dietas para ruminantes. In: Curso de formulação e fabricação de dietas para ruminantes. São Bento do Una: Instituto Agronômico de Pernambuco, 2021. Formulação de Ração Para Caprinos. Belo Jardim, 2021. 97p. FERREIRA, J. J. Proteína e concentrados proteicos na alimentação de ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 43-48, 1983. NATIONAL RESEARCH COUNCIL et al. Nutrient requirements of small ruminants: sheep, goats, cervids, and new world camelids. 中国法制出版社, 2007. SAMPAIO, J. M. C. et al. Criação de cabras leiteiras. Brasília: EMBRATER, 1984. 243p. Nutrição e Suplementação Mineral de Bovinos de Corte. Curso de Técnico em Agropecuária, Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia de Pernambuco, Belo Jardim, PE. SOLAIMAN, Sandra G. (Ed.). Goat science and production. John Wiley & Sons, 2010. SOUSA, J. C. Os minerais na alimentação dos ruminantes. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 49-57, 1983. VELLOSO, L. Importância das vitaminas para os bovinos. Informe Agropecuário, v. 9, n. 108, p. 63-66, 1983. (shrink)

PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- E. I. C. da Silva -/- Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim -/- Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- PRINCÍPIOS DA DIGESTÃO DOS ALIMENTOS NOS BEZERROS -/- -/- INTRODUÇÃO -/- Se todos os bezerros pudessem ser criados por suas mães, haveria pouca necessidade de inúmeros livros, artigos e trabalhos, como esse, sobre a criação e o manejo básico desses animais. A maioria das vacas desempenha um ótimo (...) papel na criação dos seus descendentes, desde que sejam tomados os devidos cuidados com relação a alimentação, saúde e a outros aspectos relativos à criação desses neonatos. A essência da pecuária bovina relativa à criação de bezerros é manter esses animais vivos e aptos o suficiente para desempenhar atividades produtivas de grande importância na propriedade. Para tanto, os criadores necessitam entender o desenvolvimento do trato digestivo do bezerro e os conceitos básicos da digestão dos alimentos por ele, e é isso que pretendo aclarar de forma clara e concisa com esse trabalho. -/- -/- 1.1 O TRATO DIGESTIVO DO BEZERRO -/- Um animal adulto necessita de quatro estômagos funcionais para dar-lhe a capacidade de utilizar a ampla gama de alimentos disponíveis. -/- O retículo e o rúmen abrigam milhões de micróbios que fermentam e digerem o material vegetal, em especial às presentes nas forragens. O omaso permite a absorção de água do conteúdo do intestino. O abomaso, ou quarto estômago, é o verdadeiro estômago, comparável ao dos humanos, e permite a digestão ácida dos alimentos. -/- O bezerro muito jovem não desenvolve a capacidade de digerir o pasto, sendo assim o abomaso é o único estômago funcional ao nascer. Tanto os animais recém-nascidos como os adultos têm um intestino delgado funcional que permite a digestão alcalina dos alimentos. -/- A figura 1 ilustra a anatomia dos estômagos e intestino delgado de um bezerro recém-nascido. Esse diagrama esquemático mostra as dimensões relativas dos quatro estômagos, o sulco esofágico, que vai do esôfago até o abomaso, e o esfíncter pilórico ou válvula no fundo do abomaso, que controla a velocidade de movimento do conteúdo do intestino no duodeno. -/- O omaso e o abomaso representam cerca de 70% da capacidade total do estômago no bezerro recém-nascido. Por outro lado, nas vacas adultas, eles compõem apenas 30% da capacidade total do estômago (figura 2). -/- A digestão dos alimentos é auxiliada pela secreção de certos produtos químicos denominados enzimas, que estão presentes nas várias partes do intestino. Por exemplo, os bezerros produzem a enzima renina na parede do abomasal para auxiliar na digestão das proteínas do leite, enquanto a lactase é produzida na parede do duodeno para a digestão do açúcar do leite (lactose). Estas enzimas operam mais eficazmente em diferentes níveis de acidez no conteúdo do intestino, ácido no abomaso e alcalino no duodeno. Para conseguir isso, o bezerro segrega eletrólitos, ou sais minerais, com as enzimas, para mudar o conteúdo do intestino de um tipo para outro. -/- Os produtos finais da digestão dos diferentes componentes dos alimentos são absorvidos através da parede do intestino, mediante as vilosidades intestinais, para a corrente sanguínea, onde são levados para as diferentes partes do corpo para o crescimento e desenvolvimento do animal. -/- -/- 1.2 O BEZERRO ALIMENTADO COM LEITE -/- O Leite ou substituto do leite, quer seja apreendido através de uma teta ou bebido de um balde, é canalizado do esôfago através do sulco esofágico para o abomaso. Este sulco é um pequeno canal na parede do rúmen que é controlado por músculos que permitem que os líquidos sejam diretamente enviados para o abomaso e que não entrem no rúmen. O sulco é ativado em resposta a diferentes estímulos. Funciona bem quando os bezerros amamentam-se através das tetas das mães, mas às vezes não funciona quando bebem de um balde. Essa parece ser uma condição psicológica em resposta aos bezerros separados de suas mães. A maioria dos bezerros podem ser treinados pelo tratador para beber o leite do balde rapidamente e bem, a metodologia empregada é a da persuasão do animal, ao qual o mesmo possa responder positivamente à nova rotina diária e à mãe substituta na forma do criador do bezerro. Quando o leite ou o substituto do leite entra no abomaso, forma um coágulo firme dentro de alguns minutos sob a influência das enzimas renina e pepsina. Este é o mesmo processo envolvido na fabricação de queijo ou junket, usando renina para coagular a proteína do leite. A coagulação do leite retarda a taxa em que flui para fora do abomaso, permitindo assim uma liberação constante de nutrientes alimentares em todo o intestino e, eventualmente, para a corrente sanguínea. Pode levar de 12 a 18 horas para que a coalhada de leite seja totalmente digerida. -/- As enzimas que atuam nas proteínas do leite requerem um ambiente ácido e esse é fornecido pela secreção do ácido clorídrico no abomaso. No entanto, até que a digestão ácida esteja operando de forma eficiente, e isso pode levar até sete dias, a única forma de proteína que pode ser digerida é a caseína. Não há substituto para a caseína no bezerro muito jovem. Os substitutos do leite que contêm outras formas de proteína não podem ser devidamente digeridos até que os bezerros sejam mais velhos. Logo, é necessário muito cuidado para não fornecer substitutos ou sucedâneos que contenham fontes proteicas que não possam ser digeridas pelo estômago do animal, para que não ocasione complicações gastrintestinais. -/- A digestão do leite pode ser melhorada com a inclusão de coalho, que pode ser obtido a partir de fábricas de queijo ou aditivos comerciais de leite de bezerro para a primeira semana ou mais. Esses produtos comerciais podem fornecer ácidos adicionais para reduzir o pH abomasal e incrementar a quantidade de enzimas e bactérias específicas para aumentar a taxa de degradação da coalhada de leite. Tais aditivos são chamados probióticos, na medida em que ajudam nos processos digestivos normais. A pesquisa nem sempre os encontrou para melhorar o desempenho e a saúde dos bezerros, e eles são mais propensos a ser benéficos quando os bezerros estão sofrendo de problemas de saúde. Além disso, a sua eficácia, em termos de custo-benefício é, por vezes, questionada. -/- Qualquer leite de uma alimentação anterior está envolvido neste coágulo recém-formado. As proteínas líquidas de soro de leite e a lactose são rapidamente separadas da coalhada de leite e passam para o abomaso. A gordura do leite contida na coalhada de leite é decomposta por outra enzima, a lipase. Esta é secretado na boca pela saliva e incorporada quando o leite é engolido. A alimentação pelas tetas em vez da alimentação através do balde parece produzir mais saliva e, portanto, mais lipase. A digestão adicional da proteína do leite e da gordura ocorre no duodeno com a ajuda das enzimas produzidas no pâncreas. -/- A lactose, que é rapidamente liberada da coalhada de leite no abomaso, é dividida em glicose e galactose e estas são absorvidas na corrente sanguínea para formar a principal fonte de energia para os bezerros jovens. -/- As gorduras são divididas em ácidos graxos e glicerol para absorção e uso como energia, enquanto as proteínas são divididas em aminoácidos e peptídeos para absorção e uso como fontes de proteína corporal. -/- O amido de cereais, por exemplo, é uma importante fonte de energia em bezerros mais velhos, mas esses animais, nas suas primeiras semanas de vida, não conseguem digerir o amido. -/- O abomaso não é ácido até que o bezerro tenha 1-2 dias de idade e isso apresenta vantagens e desvantagens. A principal vantagem é que as proteínas imunes no colostro não podem ser digeridas nesse compartimento estomacal, por isso são absorvidas na corrente sanguínea na mesma forma quando produzidas pela vaca. Isso garante o seu papel como anticorpos para proteger contra as doenças e infecções. A baixa acidez do conteúdo abomasal no bezerro recém-nascido constitui um risco potencial das bactérias (e provavelmente vírus) tomadas através da boca. Estes não serão mortos pela digestão ácida, sendo assim podem passar para os intestinos, onde podem fazer mal ao bezerro recém-nascido. -/- Todos os bezerros pegam bactérias nos primeiros dias de vida e isso é essencial para o desenvolvimento normal do rúmen (flora microbiana). No entanto, a primeira bactéria a colonizar o intestino também pode causar danos. Desde que o bezerro tenha bebido colostro, os anticorpos maternos podem controlar a propagação dessas bactérias mais nocivas. -/- O bezerro alimentado com leite deve, então, produzir uma digestão ácida no abomaso e uma digestão alcalina no duodeno. Isto é conseguido pela produção de eletrólitos na parede do intestino. -/- Bezerros que sofrem de escoriações devido a distúrbios nutricionais ou infecções bacterianas podem perder grandes quantidades de água e eletrólitos em suas fezes. Estes devem ser reabastecidos como parte do tratamento para as escoriações. -/- O colostro é o primeiro leite produzido por vacas recém-paridas. Além de fornecer nutrientes essenciais para a alimentação animal, fornece anticorpos maternos que permitem a transferência passiva de imunidade contra doenças. As recomendações para a alimentação com colostro serão abordadas brevemente em outro trabalho. -/- -/- 1.3 DESENVOLVIMENTO DO RÚMEN E O PROCESSO DE DESMAME -/- Quando os bezerros são desmamados, o custo da criação diminui acentuadamente. Os custos de alimentação são mais baixos, os insumos de trabalho são reduzidos e a incidência de problemas de saúde é menor. No sentido econômico, faz sentido desmamar os bezerros assim que for razoável. No entanto, o bezerro é forçado a sofrer várias mudanças dramáticas, a saber: -/-  A fonte primária de nutrientes muda de líquido para sólido. -/-  A quantidade de matéria seca que o bezerro recebe é reduzida. -/-  O bezerro deve adaptar-se de um tipo monogástrico a um ruminante de digestão, que inclui a fermentação de alimentos. -/-  Mudanças na habitação e no manejo muitas vezes ocorrem em torno do desmame, o que pode aumentar o estresse. -/- Ao nascer, o rúmen é uma parte pequena e estéril do intestino que, ao desmame deve se tornar o compartimento mais importante dos quatro estômagos. Deve aumentar em tamanho, atividade metabólica interna e fluxo sanguíneo externo. Os cinco requisitos para o desenvolvimento ruminal são: -/-  Estabelecimento de bactérias. -/-  Líquido. -/-  Saída de material (ação muscular). -/-  Capacidade absortiva do tecido. -/-  Substrato para permitir o crescimento bacteriano, tais como minerais reciclados, bem como nutrientes para alimentação. -/- Antes do consumo de alimentos sólidos, as bactérias existentes fermentam o cabelo ingerido, o estrato e o leite que flui do abomaso para o rúmen. A maior parte da água que entra no rúmen provém da água livre (água real não contida no leite ou na solução substituta do leite). O leite contornará o rúmen através do sulco esofágico, enquanto a água livre não. -/- O rúmen se desenvolve a partir de um órgão muito pequeno em bezerros recém-nascidos (1-2 L) para a parte mais importante do intestino (25-30 L) por 3 meses de idade. Ele pode aumentar muito rapidamente durante as primeiras semanas de vida, dado o manejo da alimentação direita. -/- O crescimento do rúmen ocorre apenas sob a influência dos produtos finais da digestão no mesmo, que resultam da fermentação de alimentos sólidos pelos micróbios presentes nesse compartimento. O desenvolvimento ocorre em grande parte através do crescimento das papilas ruminais (figura 5 e 6) na parede ruminal (estruturas semelhantes a folhas na superfície interna), que aumentam a área superficial do rúmen e, portanto, a sua capacidade de absorver estes produtos finais de digestão. Portanto, os concentrados favorecem melhor o desenvolvimento dessas papilas ruminais. Para tanto, é necessário, com um tempo, ir incrementando a dieta sólida gradativamente para que esses animais deixem de consumir o leite das vacas produtoras e possam alimentar-se de ração e pastagens, que é a finalidade da criação de bovinos, ou seja, criar animais com menor custo possível e engordá-los através de ração, mas principalmente de pastagens. -/- A capacidade do rúmen e a ingestão de alimentos sólidos estão intimamente relacionadas. O desenvolvimento do rúmen é muito lento em bezerros alimentados com grandes quantidades de leite. O leite satisfaz seus apetites para que eles não tenham fome suficiente para comer qualquer alimento sólido. Logo, é necessário diminuir paulatinamente o fornecedor do leite para esses animais, favorecendo a ingestão de alimentos sólidos e desenvolvendo o rúmen, estômago que digere as fibras das forragens e que os tona animais peculiares. -/- A ruminação pode ocorrer com cerca de 2 semanas de idade e é uma boa indicação de que o rúmen está se desenvolvendo. Alimentos sólidos, bem como a ruminação, estimulam a produção de saliva e isso fornece nutrientes como ureia e bicarbonato de sódio para produzir os substratos para o crescimento e desenvolvimento da flora bacteriana. -/- No desmame precoce, é importante limitar a quantidade de leite oferecida e a sua disponibilidade durante todo o dia. Também é essencial fornecer alimentos sólidos. Os grosseiros (de baixa ou alta qualidade) devem ser oferecidos em combinação com concentrados de alta qualidade. -/- O criador deve tomar cuidado com o fornecimento de alimentos como a ração farelada, uma vez que essa ração pode entrar pelas vias nasais e ocasionar complicações respiratórias; há alguns relatos de bezerros mortos após a ingestão de ração farelada, na autópsia de um dos casos foi diagnosticada uma morte por esses grãos farelados presentes no pulmão. Portanto, para evitar complicações o ideal é que se forneça uma ração denominada peletizada. -/- Os alimentos grosseiros (volumosos) estimulam o desenvolvimento do rúmen, enquanto os concentrados fornecem nutrientes para a alimentação animal que não são fornecidos pelas quantidades limitadas de leite oferecidas. Sem os concentrados, o crescimento dos bezerros é lento, mas o rúmen ainda se desenvolve, resultando em animais barrigudos. -/- A ureia fornece nitrogênio para os micróbios, enquanto o bicarbonato de sódio atua como um tampão ruminal, ajudando a manter um pH estável no conteúdo do rúmen. Isso é, particularmente, importante quando os bezerros comem grandes quantidades de grãos de cereais na vida adulta, pois os micróbios do rúmen podem produzir muito ácido lático durante a fermentação desse material. -/- Envenenamento por grãos ou acidose ocorre quando os níveis de ácido lático são excessivamente elevados e tornam-se tóxicos para os micróbios do rúmen e, eventualmente, para o animal. Assim como os produtos finais que são absorvidos através da parede do rúmen, a fermentação microbiana produz os gases dióxido de carbono e metano e estes são normalmente exalados. Quando algo impede a fuga destes gases do rúmen, o inchaço pode se manifestar em qualquer fase da vida, diz-se do animal estufado. -/- -/- 1.4 O PAPEL DA FORRAGEM NO PROCESSO DE DESMAME -/- Existem inúmeras controvérsias acerca do papel da forragem no processo de desmame. Pesquisas realizadas na década de 1980 indicaram claramente que a forragem era benéfica, enquanto pesquisas da década de 1990 descobriram que nem sempre era necessário o fornecimento da forragem para que os bezerros fossem desmamados e que não sofresse estresse e nem apresentasse baixa eficiência produtiva e reprodutiva no futuro. Na maioria das pesquisas anteriores, os bezerros eram desmamados com a oferta de concentrados moídos como pellets com ou sem a presença de feno longo ou palha. Porém, a inclusão de forragens na dieta melhorou a ingestão e o desempenho, além de permitir o desmame precoce. -/- Na pesquisa posterior, os bezerros geralmente alimentavam-se de concentrados grosseiramente moídos, além de alguns volumosos, enquanto alguns até incluíam volumosos picados finos na mistura (às vezes chamados de mistura muesli por apresentar o capim e a ração). Nesses estudos, verificou-se que a inclusão de feno ou palha adicional teve pouco efeito no desempenho pré-desmame. -/- Os sistemas de criação de bezerros australianos frequentemente diferem dos demais, especialmente em áreas de parto sazonais. Um número excessivo elevado de bezerros precisam ser criados de uma só vez para lhes fornecer, a todos, currais individuais durante todo o seu período de amamentação. Consequentemente, os bezerros são criados em grupos. Além disso, os ingredientes da maioria dos concentrados para esses animais são finamente moídos. Nessas situações, descobriu-se que a palha limpa é um alimento útil e que deve ser incluso no período pré-desmame. Alguns agricultores preferem feno de boa qualidade, porém estes agricultores geralmente têm bezerros em grupos muito pequenos, muitas vezes um ou dois, por isso possuem maior controle sobre a ingestão de forragem. -/- Figura 7: A alimentação volumosa de bezerros alimentados com leite é uma questão controversa. Imagem cedida pelo IPA -/- É difícil e, portanto, mais caro que os produtores de rações incorporem feno picado nas refeições dos bezerros. Os pellets são muito mais fáceis, pois eles vão fluir para silos. Por fim, os produtores de leite devem incluir o componente volumoso no regime alimentar pré-desmame. A pastagem não é a fonte ideal de forragem volumosa para os bezerros alimentados com leite, uma vez que possui muito pouca fibra e uma baixa densidade de energia alimentar. O seu elevado teor de água limita a sua capacidade de fornecer energia alimentar adequada aos animais em crescimento. Para ingerir a pastagem a capacidade ruminal deveria ser maior, bezerros jovens simplesmente não conseguem comer pasto suficiente, a menos que seja de alta em qualidade. -/- Os bezerros criados com leite e fornecimento gradual de concentrados apresentam uma boa função ruminal às 3 semanas de vida, além de possuírem uma suficiente capacidade ruminal para o desmame entre às 4-6 semanas de idade. No entanto, se a dieta for baseada em leite restrito e pastagem de alta qualidade, a capacidade do rúmen pode não ser suficiente para o desmame até às 8-10 semanas de vida. Mesmo assim, as taxas de crescimento seriam menores em bezerros desmamados com base alimentar somente à pasto, uma vez que a ingestão de energia é insuficiente devido às limitações físicas da capacidade ruminal. -/- Se a qualidade for muito boa e produza apetite, os bezerros preferem volumosos ao invés do concentrado, o que leva a uma ingestão reduzida de nutrientes durante alimentação, tendo como efeito um crescimento mais lento. Quando volumosos e concentrados fornecem apetite no animal, juntamente com o leite limitado, os bezerros podem comer cerca de 10% de palha e 90% de concentrados. Sem o volumoso e a ruminação resultante, o desenvolvimento do rúmen será mais lento devido à falta de saliva e produtos finais da digestão de fibras presentes na parede celular das forragens. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- BEN ASHER, Aharon. Manual de cría de becerras. 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O Brasil possui um efeito significativo de caprinos, sendo o Nordeste a região com maior expressão deste rebanho. Por mais que a caprinocultura nordestina enfrente inúmeros desafios como a alta mortalidade dos cabritos, escassez de recursos alimentares, abates clandestinos etc., a atividade vem ganhando notoriedade, oferecendo aos consumidores produtos de qualidade para consumo. Diante deste cenário, separou-se 20 caprinos das raças Boer e SPRD, distribuídos em dois grupos, 10 animais recebendo dieta à base de feno padrão de capim Tifton-85 e (...) suplementação concentrada de 25 g/cabeça/dia e o suplemento de palma forrageira cv. Miúda juntamente com farelo da vagem da algaroba e grãos de feijão guandu, misturados e fornecidos em duas refeições diárias (8h e 16h) e um grupo de 10 animais, o grupo controle, recebendo apenas feno padrão e o concentrado na mesma proporção que o grupo experimental. Os animais foram separados preconizando-se a homogeneização do peso corporal e a idade. Foram avaliados os padrões de ganho de peso diário, o consumo de matéria seca e de nutrientes e a idade de abate destes animais conforme o desempenho. Os animais iniciaram o experimento com 25,6±1,6 kg e foram abatidos com 35±2,5 kg. O grupo experimental apresentou maior ganho de peso diário em comparação com o grupo controle (128±6 g vs. 106±9 g), consequentemente o grupo experimental apresentou uma idade de abate menor do que o grupo controle (73±4 vs. 89±8 dias). O rendimento de carcaça do grupo experimental foi maior que o do grupo controle (54,2±0,8 vs. 52,7±0,7%). Diante desses resultados, pôde-se afirmar que uma dieta com palma miúda, farelo da vagem de algaroba e grãos de feijão guandu favorece um maior ganho de peso e um encurtamento na idade de abate de caprinos de corte e SPRD. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABEBE, H.; TAMIR, B.. 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Resumo: Sabe-se que a pecuária é uma parcela do agronegócio que move a economia do país, e incluso está a produção leiteira, que tem, a cada ano seu desenvolvimento elevado, de forma em que é priorizado a eficiência no aumento de sua produção, com o objetivo de suprir a demanda, e a maior rentabilidade do produtor. Diante disso, medidas de manejo reprodutivo e alimentar são adotadas, sendo estas capazes de elevar a produtividade com o menor custo possível. O trabalho objetivou (...) pautar acerca do conhecimento sobre o manejo nutricional correto e escore corporal, que afetam diretamente a produtividade do animal, o conhecimento acerca do ciclo reprodutivo de vacas, expondo a detecção de estro, bem como metodologias eficazes aplicadas na reprodução, e práticas de bem estar, que, quando ausente, é apontado como um dos precursores da ineficiência reprodutiva. Palavras-chave: Inseminação Artificial 1; detecção de cio 2; leite 3. Abstract: It is known that livestock is a part of agribusiness that drives the country's economy, and is even milk production, which has, every year, its high development, so that it is prioritizing efficiency in increasing its production, with the objective of supplying the demand, and the greater producer profitability. Therefore, reproductive and food management measures are adopted, being able to increase productivity with the lowest possible cost. The work aimed guide about knowledge about correct nutritional management and body score, which affect directly the animal's productivity, knowledge about the reproductive cycle of cows, exposing estrus detection, as well as effective methodologies applied in reproduction, and practices of well-being, which, when absent, is pointed out as one of the precursors of inefficiency reproductive. Keywords: Artificial Insemination 1; heat detection 2; milk 3. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALFIERI, A. A. LEME, R. ALFIERI, A.F. 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In Brazil, the social demand for veterinary expertise is growing. However, there is still a shortage of professionals trained in this area to apply specific knowledge to each case. Studies and research into forensic veterinary medicine are necessary for veterinary experts to assist in investigations and legal proceedings. Veterinary medicine has subjects on its curriculum that cover the knowledge needed to apply in the fields of animal health, public health and the environment. The interaction between human and veterinary medicine, as (...) well as other areas of health, is of great importance in the prevention and control of various diseases, both in animals and humans. Some cases of infectious bovine abortion have a major impact not only on cattle farming and animal health, but also on public and environmental health. The concept of "One Health" integrates human medicine and health professionals. In this context, knowledge of infectious abortive diseases that affect animal, human and environmental health is fundamental. Cattle are affected by specific infectious abortive diseases, caused by pathogens with different forms of presentation and transmission mechanisms. These include brucellosis, leptospirosis and listeriosis, which are potentially zoonotic diseases. Controlling these diseases can contribute to effective public health actions and reduce global health risks. In order to establish the diagnosis of these diseases, it is essential to properly collect specimens from live or dead animals under biosafety and biosecurity conditions, following the chain of custody for each case. These procedures allow for greater success in diagnosing the suspected agent and facilitate the investigation of other causes. Animal health standards for the prophylaxis and control of these diseases are established by specific legislation, including those of the Ministry of Agriculture, Livestock and Supply (MALS). This literature review was based on current knowledge on the Pubmed platform, Google Scholar, articles and textbooks. The aim of this article is to identify, understand and discuss the main infectious abortive diseases of cattle in the legal and forensic context, which have an impact on cattle farming, animal health, food safety, public and environmental health. -/- Referências bibliográficas Abdullah, N. M., Mohammad, W. M. Z. W., Shafei, M. N., Sukeri, S., Idris, Z., Arifin, W. N., Nozmi, N., Saudi, S. N. S., Samsudin, S., & Zainudin, A.-W. (2019). Leptospirosis and its prevention: knowledge, attitude and practice of urban community in Selangor, Malaysia. BMC Public Health, 19(1), 1–8. Agrimani, D. S. R., Rui, B. R., Cruz, I. V, Romano, R. M., & Lopes, H. C. (2011). 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This dissertation is about the construction of the concept of alchemy in the text named Compound of alchimy, written by English alchemist George Ripley (c.1415-c.1490). Manuscript history and circulation dates the text back to 1471. The route taken by the researcher serves two immediate purposes: the analyses of the document to verify the basis of the concept’s construction and the critique of an established historiography through a different methodological approach. The document serves as the axis of a perspective about aspects (...) of orality and scripture (from the French conception of écriture), whose intention is to open questions and bring light to unexplored points of the historiography of alchemy. (shrink)

Transdisciplinary research knits together knowledge from diverse epistemic communities in addressing social-environmental challenges, such as biodiversity loss, climate crises, food insecurity, and public health. This paper reflects on the roles of philosophy of science in transdisciplinary research while focusing on Indigenous and other subaltern forms of knowledge. We offer a critical assessment of demarcationist approaches in philosophy of science and outline a constructive alternative of transdisciplinary philosophy of science. While a demarcationist focus obscures the complex relations between epistemic communities, transdisciplinary (...) philosophy of science provides resources for meeting epistemic and political challenges of collaborative knowledge production. (shrink)

This article deals with two questions: why would the way in which the neopyrronicle conducts his philosophical activity be more virtuous than his dogmatic, non-pyrrhic colleague does? And why would the result he achieves be more valuable? That said, my answer to the first question is that the way the neo-Pyrrhonian investigates is more virtuous because it seeks to deliberately avoid the vices of precipitation, arrogance and mental closure. Regarding the second question, I suggest that the outcome of the neopyronic (...) investigation, whatever it may be (even if it is not the truth) is more valuable because of the way he conducts his investigation. (shrink)

This essay explores the intersection of racism, racial embodiment theory and the recent hostility aimed at immigrants and foreigners in the United States, especially the targeting of people of Latin American descent and Latino/as. Anti-immigrant and anti-foreigner sentiment is racist. It is the embodiment of racial privilege for those who wield it and the materiality of racial difference for those it is used against. This manifestation of racial privilege and difference rests upon a redrawing of the color line that is (...) meant towards preserving exclusive categories of political membership. The charge of racism, however, is elided by the fact that this hostility takes the form of a specious embracement of law and lawfulness. “Illegal” in this sense not only captures the actions of those who enter the United States through clandestine or informal means, but, in light of the history of immigration and citizen- ship law, the term operates as a racial trope that designates non-white status, thus marginalizing and alienating certain immigrants from ongoing nation-formation processes. I explain the source for anti-immigrant hostility in the United States, which I take to be connected to the longevity of white normativity as the basis for American identity. I then critically assess how the idea of national belonging is crucial to the perpetuation of white-ways-of-being, especially when citizenship has historically been a venue for the embodiment of racial and even colonial privilege. I conclude by posing several questions about the nature of racial identities and racism that suggest new avenues for further research on racial embodiment in a “postracial” era. pp. 65–90. (shrink)

This work explores the increasing militarization of borders throughout the world, particularly the United States border with Mexico. Rather than further rhetoric of "border security," this work views increases in guards, technology and the building of walls as militarized action. The goal of this essay is to place the onus upon states to justify their actions at borders in ways that do not appeal to tropes of terrorism. This work then explores how a logic of security infiltrates philosophical discussions of (...) "the right to exclude," thereby curtailing the ability to see borders in any other way than as a locale that must be militarized. Specifically, I analyze the work of Michael Blake and his juridical theory of immigration restrictions. I argue that his work necessitates the walling of borders and removal of those who create new obligations for current members of existing political institutions. (shrink)

As it is known, there is no rule satisfying Additivity in the complete domain of bankruptcy problems. This paper proposes a notion of partial Additivity in this context, to be called µ-additivity. We find that µ-additivity, together with two quite compelling axioms, anonymity and continuity, identify the Minimal Overlap rule, introduced by Neill (1982).

This article discusses the notion of rationality and agency in Fernando Broncano's Racionalidad, Acción y Opacidad (2017). In this book, contradicting the apriorist normative theses or simple naturalistic descriptivism, Broncano argues that rationality is something that is directly associated with our ordinary practices of evaluating the judgments, actions and decisions of others. “Rationality” should be considered as a term we use as an intellectual qualifier or as a virtue we bestow on people who can make theoretical and practical decisions autonomously. (...) Thus, rationality would not be an a priori condition for someone to become a person or a capacity to eliminate the turbulence of human cognitive and moral precariousness, but a form of involvement in the world that positively qualifies the organism that relates thought and action, judgment and choice in the search for lucidity in an uncertain world. With this, rationality and agency would be products of the social interdependence that one has in relation to the other, since we learn it and teach it in the context of natural life. This article is organized in three sections: in the first section I make a very brief presentation of one of the aspects of the problem that has motivated the philosophical discussion on rationality and agency; in the second section, I present my understanding of the themes developed in Racionalidad, Acción y Opacidad, their internal structure and, of course, their central thesis; in the third section, I specifically discuss the theme that the normativity of rationality arises from our dialectical encounter with other people and make personal considerations on the value and scope of the arguments constructed in this book. (shrink)

This essay aims to motivate an epistemic non-individualistic conception of reflection. The proposal is non-individualistic because (a) it addresses more than individual metacognitive performance and (b) it refers to a situation in which two or more people are in dialogical disagreement about the same subject matter or target proposition; (c) their dispute is based on conversational space and they are entitled to expect one another to be engaged in attempts at truth, avoidance of error, and understanding. I call this proposal (...) a Dialectical account of Reflection (DaR). According to (DaR), reflection is a conscious and intentional intellectual operation through which an individual becomes aware of the contents of disputed beliefs in a dialogical or interpersonal exchange, involving both her own beliefs and the beliefs of her interlocutors. In (DaR), reflection produces the epistemic good of avoiding epistemic vices and promoting epistemic moderation. (shrink)

This book gathers the contribution of Brazilian and Argentine philosophers around themes of contemporary analytical philosophy.

Assessment of marine debris ingestion by sea turtles is important, especially to ensure their survival. From January to December 2011, 23 specimens of five species of sea turtleswere found dead or dying after being rehabilitated, along the coast of the municipality of Rio de Janeiro, Brazil. To detect the presence of marine debris in the digestive tract of these turtles, we conducted a postmortemexamination from the esophagus until the distal portion of the large intestine for each specimen. Of the total (...) number of turtles, 39% had ingested marine debris such as soft plastic, hard plastic, metal, polyethylene terephthalate (PET) bottle caps, human hair, tampons, and latex condoms. Five of the seven sea turtles species are found along the Brazilian coast, where they feed and breed. A large number of animals are exposed to various kinds of threats, including debris ingestion. (shrink)

The subject of this book came up in several different places and dates, scattered in my experience in the countless times I was asked to think, discuss or pronounce myself on the idea that we have (or should have) an ability to judge that is part of our human nature, that we have the power to weigh our own opinions and, with this, conduct our lives and carry out the valuable tasks of properly knowing the world and properly deciding what (...) to do. The fact is that at a certain moment, between readings, conferences, and the anomalies of everyday life, a question occurred to me about the possibility and value of reflection - understood as the act of examining one's own mental states. And I gave myself the task of investigating this. -/- SUMMARY -/- Preface -/- Introduction -/- Chap. 01 - How to get lost in one's own house -/- Chap. 02 - It is still necessary to be neopironic -/- Chap. 03 - The vicissitudes of rationality -/- Chap. 04 - Understanding and the arena of reasons -/- Chap. 05 - For a conversation, two -/- References . (shrink)

O dilema de Jørgensen tem atormentado os imperativistas até aos nossos dias. Resumidamente, se há uma Lógica das Normas, então esta tem por elementos proposições (as proposições normativas) e, simultaneamente, tem por elementos imperativos, que não possuem conteúdo proposicional. Neste ensaio, defender-se-á que o imperativismo é totalmente compatível com a concebilidade de uma Lógica Deôntica de proposições, pelo que não é necessário afastá-lo para manter a referida concebilidade (ainda que haja outras razões para rejeitar o imperativismo). Todas as posições que (...) aceitam a incompatibilidade suscitada pelo dilema de Jørgensen incorrem num erro, o de confundir imperativismo e prescritivismo. -/- Jørgensen's dilemma has plagued imperativists to this day. Briefly, if there is a Logic of Norms, then propositions participate in it (normative propositions) and, simultaneously, imperatives participate in it, which do not have propositional content. In this essay, I will argue that imperativism is fully compatible with the conceivability of a Deontic Logic of propositions, so it is not necessary to push it aside to maintain that conceivability (although there are other reasons for rejecting imperativism). All positions that accept the incompatibility raised by Jørgensen's dilemma incur an error, that of confusing imperativism and prescriptivism. (shrink)

Aborda a descrição do sistema digestivo dos não-ruminantes e suas particularidades, o aproveitamento e importância da água e demais nutrientes para o desenvolvimento das aves, suínos, equinos, peixes, cães e gatos. Como os nutrientes e a energia é aproveitada pelos Não-Ruminantes. São descritos o conceito de aditivos e sua importância a ser adicionado nas rações destes animais, e como as rações são formuladas para o atendimento mínimo dos nutrientes e energia, além da formulação do suplemento vitamínico e mineral.

NUTRIÇÃO SOBRE AS FALHAS REPRODUTIVAS DOS BOVINOS -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- -/- FALHAS REPRODUTIVAS DE BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- Os bovinos, assim como tantos outros mamíferos e demais espécies, podem sofrer distúrbios durante o ciclo reprodutivo. Transtornos, alterações ou patogenias afetam diretamente a saúde do sistema reprodutor desses animais. As causas podem ser individuais ou multifatoriais, de caráter parasitário, patogênico, climático, nutricional etc. (...) As causas de caráter parasitário podem ser controladas mediante a assepsia e profilaxia para a eliminação dos parasitas como carrapatos que vivem no mesmo habitat que o animal. As de caráter patogênico, como estão relacionadas à doenças, necessitam de especialistas na área, como o médico-veterinário para a avaliação, diagnóstico e tratamento por meio de práticas cirúrgicas ou na administração de fármacos. O fator clima pode ser controlado mediante o investimento em tecnologia e aquisição de equipamentos que possam manter a integridade e o bem-estar do animal, seja por ventiladores, exaustores, nebulizadores, aspersores, etc. Por fim, as de caráter nutricional podem ser prevenidas mediante a boa administração energética, proteica e mineral, além de uma boa qualidade de alimento volumoso ou concentrado que atenda e supra os requerimentos exigidos por cada categoria animal. Sendo assim, pode-se dividir as falhas reprodutivas dos machos bovinos relacionados à nutrição em energia, proteína, minerais e vitaminas. Antes disso, essas falhas estão relacionadas aos fatores de degeneração testicular e casos de hipospermia. -/- 17.1 Degeneração testicular e Hipospermia -/- Degeneração testicular é uma importante causa de infertilidade em machos de todas as espécies. Entre as causas, podem ser consideradas a elevação da temperatura testicular (por isso torna-se importante que a bolsa escrotal tenha um certo tamanho que permita aos testículos ficarem longe do corpo, uma vez que a temperatura corporal mataria os espermatozoides, sendo essencial os testículos ficarem “caídos” para que possam ter no mínimo 2-3 °C à mesmos do que a temperatura corporal), infecções, fatores nutricionais, lesões vasculares, lesões obstrutivas etc. O testículo com degeneração mostra diminuição de tamanho, fibrose, alterações na espermatogênese, aumento de esperma imaturo ou anormal e azoospermia em casos severos. -/- Em casos de lesão testicular com dano parcial sobre o epitélio germinal, apresenta-se uma menor taxa de formação e maturação das células espermáticas. O macho pode ser fértil, mas a condição de hipospermia levará à que, sob condições de estresse ou alta carga de fêmeas a cobrir, se apresentem falhas na fertilização. Ejaculados com características de hipospermia não podem ser congelados, logo não servem para a indústria do sêmen. -/- -/- Deficiências nutricionais retardam o início da puberdade e deprimem a produção e as características do sêmen. Os efeitos da má nutrição podem ser corrigidos em animais maduros, enquanto que é menos bem sucedido em animais jovens devido aos danos permanentes causados no epitélio germinal do testículo. (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). Entre as principais limitantes de origem nutricional temos: -/- 17.2 Vitaminas -/- 17.2.1 Vitamina A -/- A deficiência de vitamina A e provitamina A (já que é essencial direta ou indiretamente para a função de todos os órgãos e particularmente para o crescimento e desenvolvimento dos epitélios) é necessária para a diferenciação celular, processo no qual se modificam as células não especializadas de modo que possam realizar funções específicas. Os órgãos reprodutores exigem retinol para que possam realizar o processo de espermatogênese normal nos machos e para prevenir a necrose placentária e a mortalidade fetal na fêmea. Carências de Vitamina A produzem: degeneração do epitélio germinal, baixa espermiogênese parcial ou total, cornificação do epitélio vaginal, irregularidades do estro, atrasos na concepção, abortos, crias fracas e/ou deficientes visuais (cegas) e uma degeneração da placenta e a retenção da mesma. A deficiência da vitamina A pode conduzir a uma degeneração dos tubos seminíferos nos bovinos jovens e deve-se ao fato da supressão da liberação de gonadotropinas hipofisárias e noutros casos, a espermatogênese é impedida e as funções das células de Sertoli e de Leydig são alteradas. A vitamina A não é sintetizada no organismo, o que leva a uma dependência direta do fornecimento dessa vitamina através dos alimentos que o criador têm na propriedade, seja forragens ou concentrados de ótima qualidade. -/- Essa vitamina é essencial para os animais e humanos, visto que participa de inúmeras funções metabólicas no corpo dos mesmos. Sendo assim, o criador deve saber das exigências vitamínicas do seu rebanho. Em bovinos de corte a exigência e a recomendação de fornecimento dessa vitamina está entre 2200 UI/kg de MS para animais em crescimento e engorda e para reprodutores recomenda-se níveis de 3900 UI/kg de MS. Já para bovinos leiteiros esses números são diferentes, de acordo com livros de nutrição de ruminantes, animais em crescimento e engorda devem consumir matéria seca com teores de 80 UI/kg de MS, já para reprodutores e animais adultos a quantidade recomendada e exigida é de 110 UI/kg de MS, isso diariamente. As forragens suprem bem a exigência de vitamina A dos animais, em especial o capim tifton e o tanzânia são os mais recomendados uma vez que possuem altos teores vitamínicos e minerais. As vias de suplementação dessa vitamina é através das forragens (mais acessível e barato), através da ração concentrada ou pela água e suplementação injetável. -/- 17.2.2 Vitamina E -/- A vitamina E é uma substância também conhecida como tocoferol, sendo sua forma mais ativa o alfa tocoferol. A vitamina E pertence ao grupo de vitaminas lipossolúveis amplamente distribuídas nos alimentos. -/- A sua principal função é descrita como um antioxidante natural, agindo como tal, a vitamina E evita a oxidação de constituintes celulares essenciais e/ou evita a formação de produtos tóxicos de oxidação, como os produtos de peroxidação formados a partir de ácidos graxos insaturados que foram detectados através de sua ausência. Essa vitamina é essencial para a reprodução normal em várias espécies de mamíferos. Ela ainda têm sido usada em clínicas reprodutivas de todo o mundo para o tratamento de abortos recorrentes e da infertilidade em ambos os sexos (CHAN, 2003). -/- -/- A deficiência da vitamina E influencia a maturação espermática e a degeneração do epitélio germinal dos túbulos seminíferos, já que ela os protege da oxidação evitando a deterioração da peroxidase sobre os fosfolipídios poli-insaturados da membrana espermática (PITA RODRÍGUEZ, 1997). A deficiência dessa também evita o crescimento anormal. Na ausência de vitamina E, a quantidade de gorduras insaturadas dentro das células diminuem, causando anomalias estruturais e funcionais das organelas mitocondriais, lisossomos e até mesmo na membrana celular, se essa falta de vitamina E no adulto tornar-se acentuada ocorrerá a degeneração precoce do epitélio germinal, o que afeta, em primeiro lugar, as células mais evoluídas: os espermatozoides, cuja mobilidade se perde e sua formação torne-se cada vez mais rara, até chegar ao nível de esterilidade completa. -/- As exigências dos bovinos de corte quanto a vitamina em questão é de 15 – 60 UI/kg de MS diárias para animais em crescimento e engorda. Já para bovinos leiteiros, essa exigência é muito menor chegando a 0,8 UI/kg de peso vivo (PV) para animais em crescimento e engorda e para animais adultos e reprodutores cerca de 1,6 UI/kg de PV diários. Os alimentos, assim como as vias de suplementação ideais, são os mesmos mencionados no tópico acerca da vitamina A. -/- 17.3 Proteínas -/- O efeito do excesso de proteína da dieta na reprodução é complexo. Os excessos de proteína podem também ter um efeito negativo na reprodução. Alguns efeitos foram demonstrados para explicar o pobre desempenho reprodutivo que algumas vezes é observado em dietas com excessivos níveis de proteína: Podem apresentar-se altos níveis de ureia no sangue, o que possui efeito tóxico sobre os espermatozoides, óvulos, e o embrião em desenvolvimento (WATTIAUX, 1990), igualmente, apresenta-se um desequilíbrio energético que em casos severos bloqueia a liberação de LH produzindo alteração na maturação espermática nas células de Leyding. -/- As proteínas são importantes para todo o funcionamento normal e funções fisiológicas e metabólicas dos animais e do homem. Logo, a tabela 1 traz os níveis recomendados e exigências de bovinos de corte de diferentes categorias para que se possa prevenir e/ou combater as possíveis degenerações testiculares bem como a hipospermia, trazendo os requerimentos de bovinos leiteiros jovens o que é mais ideal para combater previamente esses distúrbios que afetam diretamente a função reprodutiva e o desemprenho dos animais. -/- Tabela 1: Exigências de proteína metabolizável (PM) e proteína bruta (PB), para diferentes categorias de bovinos de corte -/- BAIXE O PDF E VISUALIZE A TABELA -/- Para os bovinos leiteiros jovens, os níveis de PB presente na dieta dos animais entre 150 e 400 kg de PV podem ser entre 12 e 22%, o que é ideal para a prevenção de degenerações, atraso à puberdade ou qualquer anormalidade que afete o desempenho dos animais. -/- Os alimentos mais proteicos são os de origem animal, porém não se pode ofertá-los completamente e diretamente aos animais, isto é, deve-se misturá-los a outros ingredientes; logo, o tipo e a quantidade de proteína depende dos ingredientes, do método de alimentação e do potencial produtivo e genético dos animais. -/- 17.4 Minerais -/- 17.4.1 Manganês (Mn) -/- O manganês é um componente de várias enzimas e essencial para a estrutura óssea normal. Quando a alimentação é deficiente em Mn por algumas semanas, o corpo parece conservar este mineral de forma eficaz. -/- Numa dieta média, cerca de 45% do mineral ingerido é absorvido. A absorção pode ser diminuída com o consumo de quantidades excessivas de Ca, P ou Fe. Após a absorção, o Mn liga-se à sua proteína transportadora e é conhecido como transmanganina. Os ossos, e em menor quantidade o fígado, músculos, e pele servem como locais de armazenamento desse mineral. -/- O Mn está envolvido na função pancreática e na utilização correta da glicose, sendo também um interveniente ativo na produção de tiroxina e de hormonas sexuais. Tem importância na produção do colesterol e no metabolismo de gorduras. -/- O Mn é um mineral de grande afinidade com o aparelho reprodutor. A deficiência desse elemento produz uma diminuição da fertilidade, atraso no desenvolvimento testicular e diminuição da espermatogênese. Se houver atrofia dos testículos, a produção de espermatozoides será reduzida e, portanto, a fertilidade será afetada. -/- A quantidade de 13 mg de Mn por kg de MS é suficiente para a obtenção de um crescimento adequado, mas para um crescimento testicular ideal e constante é necessário um mínimo de 16 mg de Mn por kg de MS. -/- Para uma boa suplementação que atenda às necessidades do gado de corte e leite, o nível ideal de Mn presente na MS em mg/kg deve estar entre 12 – 18 para os bovinos leiteiros e entre 20 – 50 para o gado de corte, tendo como recomendação ideal cerca de 40 mg/kg de MS diários para ambos. Esse mineral pode estar presente tanto na água quanto nas plantas presentes no pasto, portanto a suplementação natural é a melhor escolha, caso necessário a suplementação artificial através da ração no cocho ou do sistema SMI é recomendada. -/- 17.4.2 Iodo (I) -/- A deficiência de I também ocasionar dificuldades reprodutivas e hipospermia. Só a captação da tiroide responde à TSH, e somente a glândula endócrina tiroide incorpora esse elemento nos hormônios que são por ela elaborados. Assim, mais de 90% do iodo do organismo é encontrado nas glândulas tireóideas, principalmente como iodo orgânico. Este grande acúmulo de I na glândula é trocado muito lentamente, cerca de 1% por dia. -/- O I entra no organismo via oral e sob a forma de íon iodeto, absorvendo-se muito facilmente desde o aparelho digestivo e passando rapidamente à corrente circulatória e, posteriormente à glândula tiroide (ALBARRACÍN, 2005) onde tem que vencer um gradiente de concentração de 1 a 20; todavia, dada a afinidade entre essa glândula e o iodo, não existe nenhum problema na organização. Na célula folicular, através da ação da peroxidase, converte-se em I molecular que passa para o coloide para se ligar à tiroglobulina e formar as hormonas tireóideas. -/- O I pode atuar sobre o aparelho genital diretamente ou através da hipófise. A tiroidectomia reduz a produção espermática, por sua vez a tiroxina exótica pode restaurá-la. Essa última, administrada dentro de seus limites fisiológicos, aumenta a produção espermática ao incrementar o metabolismo geral. Talvez, o mecanismo mais aceito para atingir esta função fisiológica seja a regulação do consumo de oxigênio pelas células espermáticas. -/- O I pode ser fornecido em quantidades entre 0,2 e 1,0 mg/kg de MS para todas as categorias animais e sem que o produtor possa se preocupar. O I, que é de suma importância, encontra-se na água e nos vegetais, porém pode ser incrementado via alimentação concentrada ou através da injeção mineral direta no animal. -/- 17.5 Energia -/- A disponibilidade de energia está diretamente relacionada com o padrão normal de pulsatilidade do LH. No caso do balanço energético negativo (BEN), verifica-se um rápido aumento da utilização de glicose, resultando em hipoglicemia e, por conseguinte, hipoinsulinemia que, como se sabe, conduz rapidamente a uma lipólise com maior disponibilidade de ácidos para oxidação. Por sua vez, a síntese de colesterol precursor de esteroides sexuais é diminuída. A alteração da relação estrogênios- androgênios no macho causa uma expressão pobre da libido ou desejo sexual. -/- No touro a subnutrição afeta intensamente a função secretora das glândulas acessórias, provocando uma diminuição de 30 a 60% nas concentrações de frutose e ácido láctico do esperma. A subnutrição afeta, sobretudo, a atividade androgênica e a espermatogênese. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. 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DOENÇAS CAUSADAS POR ALIMENTAÇÃO INADEQUADA    Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399  INTRODUÇÃO Das muitas doenças esporádicas que podem afetar os animais, as mais frequentes afetam o aparelho digestivo ou são causadas pelo consumo de alimentos inadequados. Nas alterações que ocorrem no estômago e intestino é muito estreita a relação entre as doenças e a alimentação. Por um lado, os alimentos em más condições, sujos, ácidos, umedecidos, contaminados ou (...) administrados em excesso, causam logo lesões; igual ocorre quando muda-se bruscamente o regime alimentar ou se o animal come plantas tóxicas. Seja por uma causa ou por outra, uma vez produzida a alteração digestiva, os animais aproveitam-se do pior dos alimentos, alterando-se, como consequência, a ruminação. Com essa ingestão inadequada de alimentos inadequados e/ou contaminados ou fora do padrão nutricional, produzem-se diarreias ou constipações e inclusive o animal deixa de comer, pelo que podem ocorrer novas perturbações e confusão dos efeitos com as causas. Em outros casos, a alimentação com rações mal calculadas e deficientes em algum elemento nutritivo necessário causa, ao cabo do tempo, sintomas de carências minerais e vitamínicas, e inclusive doenças que podem ser graves. DIARRÉIA  Quando as fezes expelidas pelos animais são mais líquidas do que o normal, são alteradas ou saem mais frequentemente do que o habitual, diz-se que têm diarreia. Na verdade, é um sintoma que pode ser devido a causas muito diversas. Frequentemente são produzidas por algum alimento inadequado ou por germes infecciosos cujas toxinas alteram o intestino. Se são graves podem levar o animal à óbito, sobretudo quando o mesmo é jovem. Para evitá-las há de se tomar precauções higiênicas como as seguintes: 1. Não dar aos lactentes mais leite do que o devido; ao preparar os leites artificiais devem ser utilizadas as proporções recomendadas pela casa que vende o produto e a temperatura adequada. As amas de leite automáticas e os recipientes que tenham contido leite devem ser lavados muito bem. Os restos de leite tornam-se, ligeiramente, em um ambiente propício para o aparecimento de nichos de micróbios. 2. Não utilizar os restos alimentares que ficam nos comedouros; estes devem ser limpos de cada vez, especialmente se foram administrados alimentos úmidos ou quando se tratam da alimentação de crias. 3. Não mude bruscamente a alimentação dos animais. Os alimentos novos devem ser fornecidos em quantidades muito pequenas; depois, a ração será gradualmente aumentada, à medida que os dias passam. Esse procedimento é realizável tanto para a administração de concentrados quanto para forragens. Um bom exemplo para a administração de novos alimentos é a graduação em 10/100, ou seja, colocar 10 partes do novo alimento em 100 da usada na propriedade. E ir aumentando esse percentual conforme o tempo passa. Observe um exemplo em que foi usado o farelo com milho e soja com o fornecimento de forrageira (capim-elefante): Fornecimento de alimentos por graduação Alimento Número de dias Quantidades Milho + Soja 1 - 10 100% 10 - 20 95% 20 - 30 90% 30 - 40 85% 40 - 50 80%  Capim-elefante 1 - 10 0% 10 - 20 5% 20 - 30 10% 30 - 40 15% 40 - 50 20% Tabela 1: Fornecimento graduado de novos alimentos na alimentação animal. FONTE: SILVA, E. I. C. da., 2019. A tabela acima demonstra um exemplo prático realizado em uma propriedade que obteve êxito. Consiste na explicação do método do fornecimento graduado de novos alimentos na dieta dos animais, uma vez que o fornecimento precoce de grandes quantidades de ingestão de alimentos alternativos e novos, podem acarretar complicações no aparelho digestivo do animal. Note que o fornecimento de capim-elefante, sendo uma forrageira, é essencial para a alimentação e dieta dos animais, porém ela é fornecida gradativamente aos animais, e não é totalmente substituível do concentrado. 4. Não aproveitar alimentos mofados ou alterados por fermentações anormais. Se forem resíduos de alimentação humana, deve-se cozinhá-los previamente. 5. Assegurar-se que a água é potável e não está contaminada. 6. Assegurar que a ração contenha sempre alimentos ricos em vitamina A (protege a mucosa intestinal, entre outras coisas). Ao nascer, os animais devem tomar colostro suficiente para adquirir as células de defesa do organismo. 7. Evitar qualquer contato ou relação entre os alimentos e os excrementos, procurando manusear os alimentos longe do solo, das camas, dos estrumes, dos aterros ou das coisas que entraram em contato com tais matérias. Os animais com diarreia devem ficar sem comer durante um dia (em muitos casos, devem ser amordaçados para que se consiga tal feito) e depois dar-lhes alimentos leves que sejam bem digeridos. Mas o mais importante é que bebam água o suficiente para evitar a desidratação. Melhor que a água é o soro, ou água em que se dissolveram 8 g de sal e uma pitada de bicarbonato por litro. Para os animais lactantes com diarreia, além de lhes suprimir o leite, são dados dois litros de infusão de chá ou água morna na qual se tenham dissolvido 9 g de sal e 50 g de glucose por litro (estas quantidades podem ser pesadas na farmácia). Em seguida, o veterinário irá aconselhar, em cada caso, o medicamento mais conveniente e o zootecnista a dieta mais adequada. METEORISMO OU TIMPANISMO É o acúmulo de gases no aparelho digestivo, especialmente na pança dos ruminantes e no ceco dos equinos. Não podendo expelir os gases (que geralmente formam espuma com os líquidos digestivos), o ventre vai inchando e pode atingir um volume enorme. Se o processo é agudo, o animal se prostra e mal pode respirar, de modo que em pouco tempo pode vir à óbito.  Com exceção do inchaço da pança causado por acidentes nos ruminantes (pedaços de batata atravessados no esófago) ou por certas doenças (por exemplo, inchaço dos gânglios tuberculosos), o meteorismo deve-se à ingestão inadequada de alimentos. Geralmente, o meteorismo ou timpanismo ocorre em animais que são forçados a mudar bruscamente de alimentação, passando de um regime rico em minerais e vitaminas em uma pequena quantidade (concentrados) a outro rico em fibras (volumosos), saem ao pasto pela primeira vez em primaveras chuvosas, comem forrageiras molhadas ou quentes ou ingerem, em pouco tempo, quantidades demasiadas de capins, alfafa ou demais forrageiras.  Os animais propensos, devem ser alimentados tendo em conta tais circunstâncias e deve-se buscar a melhor forma de evitar tais problemas; assim deve-se evitar o pastoreio de leguminosas muito jovens ou com orvalho, e convém dar algum feno antes de sair ao pasto pelas manhãs. Não convém as farinhas muito moídas. Quando o meteorismo já se encontra presente e o animal está inchado, pode-se tentar solucionar o problema dando-lhe quarto a meio litro de óleo de soja com água, mas é pouco efetivo. Outros aconselham leite, aguardente, silicones etc., porém não se consegue grande êxito. Não devem ser fornecidos produtos como o amoníaco, ou derivados deste, uma vez que dão sabor à carne, caso o animal seja destinado ao matadouro. Às vezes se consegue algo colocando o animal em uma inclinação (terço anterior mais alto) e movendo uma corda sob a língua enquanto ele é pressionado no ventre com os punhos para forçar o arroto. Observe um dos métodos utilizados em uma propriedade para o combate ao meteorismo:   São muito úteis as sondas de borracha ou de plástico que entram pela boca ou pelas narinas do animal e chegam até a pança. Em muitos casos, esse método de introdução da sonda esofágica permite a saída dos gases e resolve-se o meteorismo; além disso, servem para administrar os líquidos necessários, quando os animais lactantes se negam a ingeri-los. As sondas utilizadas em bovinos e equídeos medem, normalmente, 2,25 m de comprimento e cerca de 25 mm de diâmetro; as utilizadas em ovinos têm 1,5 m e 5 mm de diâmetro, porém as dimensões, para ambas as espécies, podem variar. Alguns agricultores combatem o meteorismo lançando pela sonda vários litros de água quente. Outros utilizam certos detergentes antiespumantes ou poloxaleno numa dosagem de 10-12 g/animal/dia em casos de meteorismo grave, mas o que se aconselha é chamar o veterinário para que aconselhe sobre o tratamento adequado. Em casos mais graves, faz-se necessário o uso do trócar para puncionar a pança dos ruminantes (furo no lado esquerdo) ou o ceco dos equídeos (lado direito) pelo método de tratamento denominado trocaterização. É um instrumento semelhante a um punhal de folha cilíndrica colocada numa cânula ou bainha; crava-se o instrumento no lado esquerdo do animal (bovinos) e depois deixa-se no animal a cânula oca para que por ela possam sair os gases (também são fornecidos líquidos por essa passagem). Observe:                         CONCLUSÃO A mal administração de alimentos numa propriedade pode ocasionar diversos problemas futuros, dois mais expressivos foram tratados nesse breviário. Os alimentos oferecidos aos animais devem ser de qualidade igual aos disponíveis para os humanos. Alimentos em contato com microrganismos (bactérias, fungos, protozoários, vírus etc.) podem servir de vetores a inúmeras doenças. A diarreia é uma doença que pode ser evitada mediante programas rígidos de manejo sanitário dos alimentos, na administração essencial e não exagerada e no manejo dos animais no pasto e na ingestão de alimentos. O timpanismo ou meteorismo é uma enfermidade que afeta, especialmente, o rúmen de bovinos e ovinos, além do ceco de equinos; uma enfermidade que pode ser tratada ou prevenida mediante os mesmos programas de análise e segurança dos alimentos fornecidos à pasto ou à cocho para os animais. Deve-se estar atento ao que os animais comem, pois muitas doenças são facilmente tratadas quando se sabem as causas e os sintomas para que, com isso, se possa fornecer o melhor tratamento e o remédio equivalente.           Respeite os direitos autorais. Todos os direitos são reservados para Emanuel Isaque Cordeiro da Silva. A reprodução total ou parcial do trabalho sem a autorização prévia do autor, confere infração ao artigo 184 do Código Penal e da Lei 9610/98, sendo assim, os respectivos infratores estarão submetidos à privação da liberdade por até um ano. Endereço para correspondência: [email protected]  Contato: (82)98143-8399 Recife, 2019.     REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BORGES, J. C. de A. Timpanismo em ruminantes. Infoescola. Disponível em: Acesso em: novembro de 2019. PATRÍCIO, A. M. P. C. As principais afecções gástricas dos bovinos. 2012. 107f. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária). Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, Lisboa, 2012. ROLLÁN, M. G. Sanidad ganadera. 2ª ed. Madrid: Servicio de Extensión Agraria, 1990. pp. 13-17. . (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE OS CISTOS OVARIANOS EM VACAS Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 11. CISTOS OVÁRICOS Os cistos são cavidades anormais que às vezes possuem conteúdo de fluido biológico, ou podem ser cavidades ocas, com paredes sólidas refratárias à maioria dos compostos endógenos. Formam-se como alterações patológicas das células luteais ou foliculares do estroma ovárico. A presença de cistos altera o ciclo estral e obriga (...) a realização de tratamentos exógenos para remover o mesmo, fazendo com que a atividade cíclica da gônada retome sua normalidade (HATLER, et al. 2006). Alguns fatores de origem nutricional, tanto por deficiência de alguns compostos, como por excesso no fornecimento de outros, têm sido considerados como causas potenciais dos cistos, entre os principais fatores nutricionais podemos citar: 11.1 Fito-toxidade/fitoestrogênios Compostos vegetais, tais como plantas com elevado teor de flavonoides estrogênicos, encontram-se sob a forma de glicosídeos e têm a capacidade para modificar os processos reprodutivos devido à sua semelhança com os núcleos esteroides de hormônios femininos; são substâncias estruturais e funcionalmente semelhantes ao 17-ß-estradiol ou que produz efeitos estrogênicos (MENDOZA, et al. 2001). Pouco se sabe sobre os estrogênios presentes nas plantas e os níveis de fito-toxidade dos mesmos, logo na prática torna-se algo difícil de ser observado e atacado. Porém, a nível laboratorial, caso haja alguma complicação que afete o animal para além das capacidades reprodutivas, um diagnóstico aprofundado é o mais indicado. 11.2 Minerais 11.2.1 Iodo (I) Alimentos com baixo teor de iodo, provocam estros silenciosos nos animais e aumentam a incidência de quistos ováricos. O I é parte da molécula de tiroxina que estimula a produção de ATP na mitocôndria, a deficiência reduz a captação de oxigênio o que determina uma diminuição no metabolismo energético. Na tireoide existe um complexo de proteína-iodo, chamado tiroglobulina, essa molécula é uma glicoproteína. A maioria do I é reduzida a iodo inorgânico no trato gastrointestinal e a sua absorção é imediata. A função principal da tireoide é acumular I e fixá-lo, formando hormônios da tireoide sob o controle da adenohipófise por secreção (TSH). O I é convertido em iodeto no trato intestinal e então é transportado para a tireoide, aqui as células foliculares o prendem com efetividade através de um processo de transporte ativo, contra um gradiente de concentração, estimulado por TSH. Uma vez que as hormonas da tireoide controlam o metabolismo, uma deficiência em I diminui a taxa metabólica do organismo, isso afeta indiretamente a reprodução, uma vez que o funcionamento irregular da tireoide afeta a formação de lipídios, esses necessários para a produção de hormônios esteroides (estrogênios) e estes por sua vez influenciam a síntese das prostaglandinas F2-alfa necessária para o processo de luteólise o que faz com que o corpo lúteo não se rompa, perdure e forme um cisto. O I presente no alimento do animal deve estar presente e obedecer o intervalo de 0,34 a 0,88 mg/kg de MS em todos os alimentos que o animal viera a ingerir, seja forragens ou rações. A forma de suplementação são as mais conhecidas, via volumoso, concentrado, água ou pelo sistema SMI. 11.2.2 Manganês (Mn) Níveis elevados de manganês na dieta levam à depleção da absorção de ferro, bem como de outros minerais necessários para a síntese, metabolismo, ativação de enzimas e absorção de outros minerais. Essas interações com outros minerais e o papel do excesso de manganês na inibição da síntese dos precursores de hormonas necessárias para a reprodução, bem como dos metabolitos gerados durante o desdobramento ruminal são representados de forma indireta. Para além do efeito antagônico com outros minerais e enzimas, níveis elevados de manganês provocam uma alteração na população da flora ruminal, o que prejudica a produção de ácido propiônico e butírico a nível ruminal, tendo um efeito negativo no metabolismo dos lipídios com uma subsequente baixa de energia (derivado do metabolismo graxo diminuído ou inibido) e também da síntese de ácidos graxos. Por esta última razão, ocorre uma diminuição na síntese das hormonas esteroides, as quais, não estando presentes em níveis adequados, geram problemas no ciclo estral, uma vez que estas hormonas são essenciais para a síntese das prostaglandinas (PGF2-α) que são necessários para a lise do corpo lúteo, com sua posterior persistência, terminando na formação de um cisto luteal. Como sempre falado nos capítulos dessa compilação de trabalhos, o composto Mn é mais um mineral imprescindível para a alimentação do animal, manutenção normal dos seus mecanismos fisiológicos e relações com outros minerais. Sua disponibilidade para o animal deve ser de 12 a 50 mg/kg de MS das forragens, ou a mesma quantidade no conteúdo da ração balanceada. É um elemento que pode ser colocado na água para absorção pelos animais ou através da suplementação mineral injetável (SMI). 11.2.3 Sódio (Na) Os sinais de deficiência de Na são inespecíficos, mas os mais expressivos são sobre o crescimento e produção leiteira. Numa diminuição do consumo de Na, o organismo ativa os mecanismos de conservação mediados pela liberação de aldosterona que aumenta a reabsorção a nível dos túmulos renais deste mineral. A deficiência de Na afeta a produção de muco cervical, com consequências como problemas na formação de espermatozoides e aumento das infecções uterinas. Dado que a deficiência de Na é rara, apenas os sintomas clínicos desta deficiência mineral podem ser vagamente descritos é k caso da dificuldade de concepção, distorcias e bezerros fracos ao nascimento, além da inatividade ovárica e maior incidência de retenção de placenta. As causas de tais alterações foram motivo de numerosos estudos com resultados contraditórios, as vacas com deficiência de energia no início da amamentação têm diminuição nas concentrações de hormona luteinizante (LH), isto conclui que a alteração ovárica seria determinada por uma alteração da liberação pulsátil de LH devido a uma deficiência energética aguda. A intensidade e a duração do estro são de importância fundamental para a IA nos bovinos. Ao ocorrer uma deficiência de sódio, aumenta-se a estabilização das membranas celulares impedindo que o corpo lúteo se lise, formando-se um cisto, que continuará com a produção de progesterona, levando, por fim, a um anestro patológico. O sódio é um elemento que deve estar disponível aos animais de forma à vontade, ou seja, esse mineral é combinado com o Cl, fazendo o balanceamento eletrolítico e disponibilizado para os animais pelo conhecido sal. Sua administração, como é em sistema à vontade, não é muito controlada, mas o produtor poderá fornecer as quantidades na mistura alimentar do animal, tendo um maior controle da absorção do mesmo pelos animais. Sendo assim, o Na deve ser fornecido em quantidades que obedeçam 0,10 a 0,18% da MS no caso das forrageiras, ou a mesma quantidade misturada no todo da ração, quantidade essa encontrada por meios de cálculos, ou que já vêm na composição da ração industrial. Estudos apontam que um animal deve ingerir cerca de 50 gramas de NaCl por dia, no caso do sódio estar presente em 39% da composição desse cloreto de sódio. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. CHAMBA OCHOA, Hermógenes René; BENÍTEZ GONZÁLEZ, Edgar Enrique; PESÁNTEZ CAMPOVERDE, Manuel Teodoro. Factores predisponentes para la enfermedad quística ovárica bovina y su efecto en la eficiencia reproductiva. Revista de Medicina Veterinaria, v. 1, n. 35, p. 17-28, 2017. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. FERNANDES, C. A. C. et al. Fatores predisponentes para cistos ovarianos em vacas da raça holandesa. Ars Veterinaria, v. 21, n. 2, p. 287-296, 2008. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. HATLER, T. B. et al. Effect of a single injection of progesterone on ovarian follicular cysts in lactating dairy cows. The Veterinary Journal, v. 172, n. 2, p. 329-333, 2006. KESLER, D. J.; GARVERICK, H. A. Ovarian cysts in dairy cattle: a review. Journal of animal science, v. 55, n. 5, p. 1147-1159, 1982. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. MENDOZA, R. Muñoz et al. Parámetros reproductivos en vacas Holstein alimentadas con alfalfa alta en cumestrol. Archivos de zootecnia, v. 51, n. 195, p. 373-376, 2002. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. SARTORI, Roberto; GUARDIEIRO, Monique Mendes. Fatores nutricionais associados à reprodução da fêmea bovina. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, p. 422-432, 2010. SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. THATCHER, W. W. et al. Strategies for improving fertility in the modern dairy cow. Theriogenology, v. 65, n. 1, p. 30-44, 2006. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. YOSHIOKA, Koji; IWAMURA, Shokichi; KAMOMAE, Hideo. Changes of ovarian structures, plasma LH, FSH, progesterone and estradiol-17β in a cow with ovarian cysts showing spontaneous recovery and relapse. Journal of veterinary medical science, v. 60, n. 2, p. 257-260, 1998. (shrink)

NUTRIÇÃO SOBRE A AZOOSPERMIA EM BOVINOS -/- -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- AZOOSPERMIA EM BOVINOS -/- INTRODUÇÃO -/- A falta completa de esperma no ejaculado pode ser devido a uma falha no processo de espermatogênese ou relacionada a causas no transporte do esperma. Com relação ao transporte, o esperma pode ser impedido de ser ejaculado mediante bloqueios ou oclusões no sistema do ducto extragonadal, (...) ou por causa de uma disfunção ejaculatória. Nos cães, por exemplo, a possibilidade de oclusão ser a causa pode ser determinada por medições de fosfatase alcalina (ALP) no plasma seminal, já que a ALP se origina do epidídimo e seminífero epitélio tubular. Se a concentração de ALP no fluido seminal for superior a 5000 UI/l, a amostra ejaculada contém fluido desses tecidos e a oclusão pode ser descartada. -/- As causas testiculares da azoospermia incluem a falha da espermatogênese, que pode ser causada por uma série de fatores; estes incluem fatores hormonais, imunológicos, congênitos, tóxicos, patogênicos, traumáticos e nutricionais. Aqui, as supressões na região do AZF (que contém sub-regiões AZFa, AZFb e AZFc) no cromossoma Y desempenham um papel importante, representando 10-15% dos casos de azoo- e oligospermia. Na região AFZc, o gene DAZ, que é suprimido na azoospermia, é considerado importante no controle espermatogênico, uma vez que a sua eliminação é frequentemente detectada em homens e/ou animais inférteis. -/- A perda total da capacidade de formação de espermatozoides pelo epitélio testicular e, portanto, a ausência de espermatozoides viáveis ou não no volume ejaculado pelo animal é denominado como azoospermia (VARNER et al., 2000), um macho nessas condições deve ser imediatamente retirado dos processos produtivos e não é, de forma alguma, viável para fins reprodutivos. A origem da causa pode ter caráter nutricional, ou outras, sendo multifatoriais; em processos crônicos severos pode-se chegar à azoospermia reversível, que é diagnosticada e corrigida de forma oportuna. Entre os principais fatores de caráter nutricional temos: -/- 18.1 Nitratos (NO3-) e nitritos (NO2-) -/- Quando os ruminantes consomem uma alimentação com elevadas concentrações de nitratos (presente principalmente nas forrageiras) parte do nitrato não pode ser imediatamente convertido em nitrito e, por fim, em amoníaco (todas essas transformações acontecem no rúmen mediante a flora microbiana); isso faz com que nitrato e nitrito se acumulem no rúmen. A adição do nitrato no rúmen intensifica o problema. O envenenamento por nitrato ocorre quando o nível de nitrito presente no rúmen excede a capacidade do microbiota para convertê-lo em amoníaco. Quando isto acontece, o nitrato e o nitrito são absorvidos através da parede do rúmen e entram na circulação sanguínea. É o nitrito que causa a toxicidade. -/- Estudou-se o equilíbrio ácido-básico e sua relação com a reprodução e produção, postulando a hipótese de que esse equilíbrio afeta os mecanismos endócrinos e metabólicos, além dos reprodutivos. -/- 18.2 Relação energia:proteína -/- Quando a alimentação apresenta deficiências de energia aumenta-se a degradação das gorduras (provenientes do tecido adiposo), acompanhada pela redução da liberação de insulina (hipoinsulinemia) afetando-se a lipogênese, mobilizando-se mais gordura corporal do que se sintetiza. -/- Situações como a acidose ruminal (excesso de grão e deficiência em fibras) ou alcalose ruminal (excesso de ureia com baixa energia digerível) resultam em perturbações sobre a fertilidade; além disso, deficiências energéticas graves que levam à cetose causam estresse com a liberação de catecolaminas, ACTH e TSH que afetam a secreção de GnRH, afetando por fim, a espermiogênese. -/- -/- Uma diminuição de energia na alimentação gera hipoglicemia que, ao mesmo tempo, produz hipoinsulinemia incrementando assim a lipólise em tecidos, gerando como produtos as cetonas. -/- A hipoinsulinemia juntamente com a cetonemia e a geração de beta-endorfinas, por problemas na alimentação, reduzem notavelmente a síntese de GnRH. A GnRH reduz a liberação do LH e FSH. A diminuição da liberação do LH provoca azoospermia hipogonadotrópica com efeitos de estimulação hormonal anormais segundo a avaliação endócrina, bem como a obstrução testicular inexplicada. -/- Se houver um aumento significativo na liberação de FSH, a azoospermia hipogonadotrópica é refletida em diagnóstico como disfunção testicular. -/- 18.3 Minerais (Selênio Se) -/- Quando os níveis de Se na dieta são deficientes, ocorrem falhas na formação e maturação espermática. O Se mostra uma grande influência na fertilidade do macho afetando a qualidade do sêmen, o plasma seminal contém elevadas quantidades de GSH-Px, cuja função é proteger a membrana do espermatozoide do ataque peroxidativo; além disso, na cauda do gameta masculino há um selenopeptídeo que faz com que, em uma deficiência de Se, produza-se uma fratura no meio da cauda do espermatozoide. -/- O esperma dos animais com deficiência de Se apresentam pobre motilidade com características de desenvolvimento anormal na cauda do esperma. Demonstrou-se que a deficiência de Se, não somente precipita o problema em reprodutores, mas que o esperma deformado, foi menos efetivo na subsequente fertilização do ovócito ovulado (HAWKES et al., 2001), ou seja, animais que possuem deficiência desse mineral podem ter esperma inapropriado para a destinação de inseminação artificial ou mesmo a monta natural, uma vez que a taxa de concepção estará bastante baixa. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARRENHO, Gonçalo José Pinheiro. Nutrição e fertilidade em bovinos de leite. 2016. Dissertação de Mestrado. Universidade de Évora. -/- BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. -/- CHENOWETH, Peter J.; LORTON, Steven (Ed.). Animal Andrology: Theories and Applications. Boston: Cabi, 2014. -/- -/- DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. -/- DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. -/- DIAS, Juliano Cesar et al. Alguns aspectos da interação nutrição-reprodução em bovinos: energia, proteína, minerais e vitaminas. PUBVET, v. 4, p. Art. 738-743, 2010. -/- FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. -/- FRENEAU, G. E.; GUIMARÃES, J. D. Curso Teórico-Prático de Andrologia Bovina. Goiânia: Laboratório de andrologia e Tecnologia de Sêmen da Escola de Veterinária da Universidade Federal de Goiás, 2000. -/- GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. -/- HAWKES, WAYNE CHRIS; TUREK, PAUL J. Effects of dietary selenium on sperm motility in healthy men. Journal of Andrology, v. 22, n. 5, p. 764-772, 2001. -/- MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. -/- SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. -/- THATCHER, W. W. et al. Strategies for improving fertility in the modern dairy cow. Theriogenology, v. 65, n. 1, p. 30-44, 2006. -/- TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. -/- VARNER, D. D. et al. Techniques for evaluating selected reproductive disorders of stallions. Animal reproduction science, v. 60, p. 493-509, 2000. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE AS ALTERAÇÕES DO CORPO LÚTEO EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__7. ALTERAÇÕES DO CORPO LÚTEO -/- A estrutura funcional desenvolve-se a partir da cavidade folicular após a ovulação. O corpo lúteo é constituído pelas células da teca interna (pequenas e ativas na primeira fase do seu desenvolvimento) e células da granulosa (grandes e ativas na segunda metade do (...) seu desenvolvimento). As principais características de cada tipo de célula podem resumir-se da seguinte forma: As células pequenas são mais sensíveis à ação da LH porque possui uma quantidade maior de receptores biologicamente ativos para esta hormona e a resposta é mediada pelo sistema AMPc-adelinato ciclase. As grandes células lúteas têm menos receptores para a LH (a maior quantidade são para a PGF2α e a PGE2), e são as responsáveis pela produção da oxitocina luteal (BAH, et al. 2006; CAMPO, 2003). Contrariamente às pequenas células lúteas, a produção de progesterona (P4) é parcialmente controlada pelo sistema Ca+2 - Fosfatil inositol-quinase C (CAMPO, 2003). A regulação da função do corpo lúteo é um mecanismo complexo. Nela intervêm fatores tróficos e líticos que estão presentes em forma simultânea durante todo o ciclo estral, e portanto a estimulação ou inibição da síntese e secreção de P4 depende do balanço entre estes fatores. (CAMPO, 2003). Dentro dos fatores tróficos, os nutrientes desempenham um papel relevante sobre a luteólise e as funções luteotrópicas, entre estas pode-se citar a ação das seguintes: -/- 7.1 Vitaminas Deficiência em betacarotenos. Vitamina A é um termo genérico que designa qualquer composto com atividade de retinol, o trans-retinol, é o composto base, sua forma aldeído e ácido são chamados de retinol e ácido retinóico, respectivamente. Por outro lado, a forma ativa da Vitamina A participa no mecanismo da visão, como 11-cis-retinal. Adicionalmente, o betacaroteno, considerado uma provitamina A é a única forma em que esta encontra nas plantas. Em sentido nutricional, a família da Vitamina A compreende todos os compostos que possuem atividade de retinol, incluindo cerca de cinquenta carotenoides que possuem atividade de provitamina A, aceitando-se que o mais ativo é o trans-betacaroteno (TORRES, et al. 2002). As vitaminas que são necessárias para o crescimento e a produção, também são essenciais para a reprodução. As recomendações atuais de vitamina A são de 75.000 UI/dia durante a lactação e 80.000 UI/dia (nota: 1 mg de Vitamina A = 400 UI) durante o período seco nas vacas leiteiras. A suplementação com vitamina A tem pouco risco de toxicidade, enquanto a sua deficiência pode retardar o aparecimento do primeiro cio/estro, induzir cios/estros silenciosos, aumentar o número de quistos ováricos, reduzir os índices de concepção, causar abortos, mortes embrionárias e ocasionar o nascimento de bezerros debilitados e fracos, uma vez que não irão nascer com os índices e requerimentos ideais de nutrientes passados da mãe para o feto pela placenta, e que, já que a mãe possui deficiência nutricional, o colostro não terá o efeito completo para passar a imunidade essencial ao neonato. Embora os mecanismos de ação não sejam claros, foram notificadas maiores secreções de esteroides ováricos quando as concentrações de β-carotenos no fluido folicular foram elevadas; logo, foram observadas maiores concentrações elevadas de β- estradiol e vitamina A nos folículos que terminaram em ovulação do que naqueles que terminaram em atresia. Para evitar as perdas reprodutivas por deficiência de vitamina A, pode-se optar pela administração oral ou injetável desta ao animal, mediante dois métodos: o primeiro consiste em adicionar 1 a 2,5 kg de premix vitamínico em 1 tonelada de grãos o que supre de 4 a 6.000 UI o que é desejável; o segundo é a administração via injetável em quantidades vide bula do fármaco. 7.2 Minerais O excesso de fósforo é absorvido principalmente no intestino delgado dos mamíferos através de um mecanismo de transporte ativo dependente do sódio, que é estimulado pela pró-hormona 1,25- hidroxivitamina D3. Os ruminantes são capazes de absorver o fósforo dietético em proporção direta às quantidades presentes na ração. Estima-se que aproximadamente 1% do corpo animal é composto de fósforo, do qual 85% está presente nos dentes e no tecido ósseo. Os tecidos moles são capazes de conter entre 0,15-0,20% de fósforo sob a forma de fosfoproteínas, nucleoproteínas, fosfolipídios, fosfato creatinina, adenosintrifosfato, glicose-6-fosfato, etc. Ao nível do plasma sanguíneo, o fósforo apresenta valores de 12,09 mg/dl. Os valores plasmáticos de fósforo são regulados principalmente pelo rim, sendo observado um aumento na excreção urinária do elemento inorgânico quando este excede a capacidade de transporte (REBOLLAR & MATEOS, 1999). O fósforo faz parte dos fosfolipídios, que são importantes no transporte de lipídios e seu metabolismo, como componente das membranas celulares. O fosfato faz parte do RNA e do DNA, componentes celulares vitais, e são essenciais para a síntese proteica. O fosfato faz parte de sistemas enzimáticos como a cocarboxilase e NAD, portanto está envolvido em todos os processos de síntese e regulação energética, dado que o corpo lúteo requer altas quantidades de energia para a síntese celular e hormonal, um excesso de fósforo pode bloquear a capacidade renal da sua regulação gerando um desequilíbrio catiônico que descompensa a relação Na:K, já que deverão ser excretados íons fosfato para regular o equilíbrio ácido-básico, desta forma, os processos celulares em tecidos de alta sensibilidade como o ovário serão afetados em sua função. A situação para prevenção de problemas relacionados ao fósforo (P) já foi tratada em assuntos anteriores, porém, sempre vale frisar para o leitor fiel que me lê que as exigências de P presentes na matéria seca (MS) variam entre 0,17 e 0,59% de P por kg/MS para bovinos de corte e em 0,32 a 0,44% por kg/MS para o gado leiteiro. Dessa forma, dados obtidos por pesquisas, ditam que para a mantença de uma vaca ou quaisquer outra categoria bovina o ideal é o consumo de 1.43 g/100 kg de peso vivo (PV), garantindo assim a prevenção de possíveis afecções reprodutivas como as alterações do corpo lúteo. Gramíneas, forragens, leguminosas e os concentrados fornecem muito bem os requerimentos de fósforo para os animais, todavia deve-se estar atento as relações e dependências do P com outros elementos como o Ca e a relação Na:K (10-15:1 idealmente). 7.3 Compostos estrogênicos Os fitoestrogênios afetam repetidamente a estabilidade do corpo lúteo. Os compostos estrogênicos encontrados principalmente em leguminosas pertencem principalmente a três grupos: isoflavanos, isoflavonas, presentes no gênero Trifolium e praticamente restritos às leguminosas, e cumestanos, que foram estudados na alfafa (Medicago sativa) e na Melilotus alba. Todas as isoflavonas sofrem algum grau de transformação no rúmen, sendo o Isoflavonoide formononetina, na realidade um pró-estrógeno, o único que se ativa no ecossistema ruminal ao ser convertido em equol, enquanto que as demais são degradadas a produtos inativos (RAMOS, et al. 1998). Por fim, a alta concentração no sangue do equol retarda a retroalimentação sobre a hipófise mediante a qual se reduzem os níveis de FSH para dar lugar à onda ovulatória de LH, se esta não ocorrer, o corpo lúteo obviamente não se formará. O conhecimento acerca dos estrogênios na alimentação animal é defasado nos livros sobre o tema, no entanto, o criador pode ficar tranquilo no que tange o tema na prática da sua fazenda e dos seus animais, uma vez que tal elemento é muito bem fornecido naturalmente por meio dos alimentos volumosos presentes no seu pasto. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BAH, Mamadou M. et al. Role of intraluteal prostaglandin F2α, progesterone and oxytocin in basal and pulsatile progesterone release from developing bovine corpus luteum. Prostaglandins & other lipid mediators, v. 79, n. 3-4, p. 218-229, 2006. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BINDARI, Yugal Raj et al. Effects of nutrition on reproduction-A review. Adv. Appl. Sci. Res, v. 4, n. 1, p. 421-429, 2013. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. CAMPO, E. Comportamiento reproductivo del ganado Bovino y Bufalino. 2003. Universidad Agraria de la Habana. Havana, 2003. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. HURLEY, W. L.; DOANE, R. M. Recent developments in the roles of vitamins and minerals in reproduction. Journal of Dairy Science, v. 72, n. 3, p. 784-804, 1989. KUMAR, Sudhir et al. Importance of micro minerals in reproductive performance of livestock. Veterinary world, v. 4, n. 5, p. 230, 2011. MAAS, John. Relationship between nutrition and reproduction in beef cattle. The Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice, v. 3, n. 3, p. 633-646, 1987. PASA, Camila. Relação reprodução animal e os minerais. Biodiversidade, v. 9, n. 1, 2011. RAMOS, Graciano et al. Los compuestos secundarios de las plantas en la nutrición de los herbívoros. Archivos de Zootecnia. 47: 597-620, 1998. REBOLLAR, Paloma García; MATEOS, Gonzalo González. El fósforo en nutrición animal. Necesidades, valoración de materias primas y mejora de la disponibilidad. CURSO DE ESPECIALIZACIÓN FEDNA. Avances en nutrición y alimentaciín animal, XV, p. 19-64, 1999. SHORT, Robert E.; ADAMS, D. C. Nutritional and hormonal interrelationships in beef cattle reproduction. Canadian Journal of Animal Science, v. 68, n. 1, p. 29-39, 1988. TEIXEIRA, J. C.; TEIXEIRA, LFAC. Alimentação de bovinos leiteiros. FAEPE, Lavras, 1997. TEIXEIRA, J. C. Nutrição de ruminantes. Lavras: FAEPE, 1992. TORRES, M. et al. Aspectos Farmacológicos relevantes de las Vitaminas Antioxidantes (E, A y C). Archivos Venezolanos de Farmacología y Terapéutica, v. 21, n. 1, p. 22-27, 2002. YASOTHAI, R. Importance of minerals on reproduction in dairy cattle. International Journal of Science, Environment and Technology, v. 3, n. 6, p. 2051-2057, 2014. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A INVOLUÇÃO UTERINA RETARDADA EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 2. INVOLUÇÃO UTERINA RETARDADA -/- A involução uterina retardada é uma desordem reprodutiva parcialmente ocasionada por problemas nutricionais. Terminados os mecanismos do parto, os órgãos genitais da fêmea sofrerá alterações em seu tamanho, peso e forma, eles reduzem de tamanho até sua normalização, esse processo é conhecido como involução (...) uterina (LANDAETA-HERNÁNDEZ, et al. 2004); a sua duração pode variar entre quatro a oito semanas, embora idealmente deva ser atingida aos 30 dias, é mais rápida em vacas de primeiro parto, bem como em vacas que amamentam os seus bezerros e pode ser retardada em vacas que tiveram problemas nutricionais (mal alimentadas ou até desnutridas), partos gêmeos, distorcias e retenção placentária. A recuperação do útero pós-parto ou involução uterina depende de contrações miometriais, eliminação da possível infecção bacteriana e regeneração do endométrio. A regeneração como tal, é denominada involução microscópica e usualmente segue à involução macroscópica ou de redução de peso e tamanho. Esta última pode levar entre 2 a 4 semanas e a primeira, entre 4 a 6 semanas (FRAZER, 2005; GORDON, 1996). A eliminação dos loquios e a redução do tamanho uterino são causadas por contrações miometriais, devidas inicialmente à presença de estrogênio durante o parto e posteriormente à secreção sustentada de prostaglandinas após o parto, as quais aumentam o tônus uterino e assim promovem a involução. Quando, de forma anormal, o período de involução se prolonga além dos mecanismos fisiológicos normais, define-se a situação como retardo na involução uterina com riscos potenciais de redução da eficiência reprodutiva, pela maior probabilidade de desenvolvimento de metrite, alteração da ciclicidade pós-parto e posteriores falhas na implantação por falhas na recuperação endometrial. 2.1 Relação energia e proteína O excesso de energia antes do parto pode levar ao retardo na involução uterina por que, a acumulação em excesso de reservas, se faz na forma de tecido adiposo, o qual ao ser mobilizado, durante o periparto, em resposta à busca pelo animal de fontes de energia para a depleção do glicogênio hepático e para a redução do consumo de matéria seca, deve ativar mecanismos gliconeogênicos (ZUÑIGA, 2006). Entre os substratos para a gliconeogênese incluem-se, em primeiro lugar, o tecido adiposo. Um rápido sinal endócrino para sua mobilização provém do cortisol (em excesso durante o parto), mas na presença de grande quantidade de tecido adiposo se apresentará dois efeitos imediatos; o primeiro uma cetose aguda e o segundo a infiltração da gordura do fígado, também chamado fígado graxo. Estas duas situações alteram a homeostase, em especial do tecido uterino (que sob pouca oferta de glicose, já que a mesma está sendo utilizada por outros tecidos que na compartimentalização enérgica prevalecem sobre o tecido reprodutivo), não é abundante, assim, o miométrio não deve ter energia para manter a contractilidade induzida pelas prostaglandinas. Adicionalmente as prostaglandinas são estruturalmente um ácido graxo insaturado composto por 20 átomos de carbono (ácido araquidônico) que necessita da enzima ciclo-oxigenase que dá origem à síntese de compostos intermediários instáveis chamados endoperóxidos cíclicos (PGG e PGH) (BARRERA, 2003), indispensáveis para a formação da prostaglandina e que não podem ser sintetizados por estar alterado o mecanismo lipogênico. Da mesma forma, o fator contrário em relação ao balanço energético preparado, isto é, em casos de deficiência de energia no preparo, leva a involução uterina retarda mediante um mecanismo que finalmente se assemelha ao apresentado em excesso de energia, mas através de um processo fisiológico em alguns pontos diferentes. Dependendo da gravidade do déficit energético, o catabolismo tecidular pode atingir magnitudes exageradas e, se a ele se somam os excessos de amônio formado pelo déficit de energia a nível ruminal, é provável que fenômenos fisiológicos se convertam em patológicos. A rápida perda de condição corporal, afeta o desempenho reprodutivo devido aos efeitos da excessiva taxa de mobilização dos tecidos sobre a saúde do útero e sua motilidade, já que não se encontrará possibilidade de síntese de prostaglandinas por déficit nos precursores lípidos e tampouco haverá glicose disponível como combustível energético, além disso, o atraso na involução uterina está intimamente relacionada com o balanço energético negativo (BEN) e os seus efeitos na concentração de metabolitos que influenciam o balanço hormonal, em especial sobre os estrógenos. Igualmente, no início da lactação o balanço energético negativo é o resultado de uma alta relação entre a hormona do crescimento e a insulina no sangue, que promove a mobilização de ácidos graxos de cadeia longa do tecido adiposo (ZUÑIGA, 2006). O BEN provoca alterações nas concentrações de metabolitos e hormonas como a glicose, a insulina, a hormona do crescimento (GH) (GALVIS, et al. 2003) e o fator insulínico de crescimento tipo 1 (IGF-1)que estão envolvidos no metabolismo energético intermediário e informam do estado nutricional do hipotálamo afetando a secreção de GnRH atrasando, dessa maneira, o tempo de involução uterina. Ações bloqueadoras mediadas por opioides endógenos que freiam a liberação de FSH e dela derivada, ocorre uma menor síntese de estrogênios que ativam receptores específicos no endométrio e não promovem contractilidade endometrial. Para suprir as necessidades das fêmeas quanto a proteínas e energias, os farelos de milho, soja, arroz, algodão, girassol, amendoim, etc., suprem muito bem as quantidades necessárias. Para tanto, faz-se necessário o cálculo correto das quantidades a serem disponibilizadas na ração, bem como ao cálculo da quantidade fornecida no cocho para o animal, uma vez que a ingestão superior de determinados elementos como o molibdênio, a exemplo, podem causar diversos transtornos para além dos reprodutivos. As forrageiras podem suprir as fontes de energia e proteínas das fêmeas, como as leguminosas por exemplo, em especial a leucena, que serve como alternativa alimentar para a alimentação dos animais, porém mesmo com o fornecimento à vontade das forrageiras como os capins, é necessária uma complementação e a ração concentrada é o melhor remédio para tal. 2.2 Minerais Sabe-se que as deficiências de alguns minerais, incluindo o cálcio, fósforo, cobalto, cobre, iodo, manganês e selênio e os excessos de molibdênio afetam diretamente o sistema reprodutivo (MONCADA, 2001). Suas deficiências correm paralelas com alterações do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Sendo o cálcio um elemento indispensável na contractilidade do útero, seu déficit na dieta poderia ser responsável por uma involução uterina inadequada (RÚGELES, 2001). O cobalto é necessário no rúmen para a formação da vitamina B12. Quando ocorre uma deficiência de cobalto observa-se, primeiro, uma diminuição no consumo de alimentos e, com isso, uma baixa síntese de glicose, um consumo anormal de minerais (pica ou depravação do gosto) e uma queda na produção. Como consequência, pode-se afetar indiretamente, tanto a quantidade de nutrientes consumidos como seu aproveitamento refletindo-se finalmente sobre a fertilidade em forma negativa (DEHNING, 1988). As exigências nutricionais de cobalto em bovinos de corte ou leite, são escassas a nível de pesquisas, porém pode-se obter através da ingestão de matéria seca (MS) sobre um coeficiente fixo que é 0,1, esse número é o pico do fornecimento de cobalto, uma vez ultrapassado a quantidade de 0,1 mg/kg os animais serão acometidos por altos índices de toxidade, por isso o criador deve estar atento ao fornecimento desse microelemento aos animais. Porém, segundo estudos, o intervalo sugerido em quantidades desse elemento é de 0,07 e 0,11 mg/kg. Alguns cereais podem disponibilizar o cobalto em concentrações ideais, porém é melhor a prevenção, sendo assim, a deficiência de cobalto pode ser prevenida ou tratada mediante a adição de sais de cobalto às misturas minerais ingredientes da ração fornecida aos animais, ou pode-se optar pela injeção da vitamina B12 diretamente no animal. Da mesma forma que a deficiência de cálcio e fósforo, na deficiência de cobre, é observado um aumento da involução uterina retardada, calores silenciosos e ciclos estrais irregulares, uma vez que as funções deste mineral estão associadas às enzimas relacionadas com o citocromo C oxidase, transporte de albumina e ceruloplasmina, esta última de vital importância como principal oxidadora de ferro e ativadora nos processos de regulação dos mecanismos antioxidantes a nível celular. Não deve-se esquecer a estreita relação entre cobre e molibdênio. Excessos de molibdênio inibem a absorção de cobre. Em animais criados à pasto, deve-se estar atento a áreas onde as concentrações de molibdênio são mais presentes, se houver grande quantidade desse elemento nas forrageiras que o animal consumir, a melhor maneira de suplementação do cobre nesses animais é a injeção periódica de compostos a base de cobre, que evitarão a complexação do trato gastrointestinal. Os bovinos requerem 8,0 mg/kg (4 – 10 mg/kg) de cobre na dieta para corte e de 10,0 mg/kg (9 – 11 mg/kg) na dieta para bovinos leiteiros. Além da opção de ração que contenha esses níveis de cobre, o criador pode optar pelas forragens, que possuem quantidades variadas de cobre dependendo da disponibilidade do mesmo no solo, e que as leguminosas apresentam os melhores valores para que os animais possam consumir as quantidades essenciais para que não haja nem cobre demais nem cobre de menos no organismo, e que evite-se, com isso a involução uterina ou quaisquer outra doença reprodutiva ou não. A deficiência de iodo induzida pelo consumo de forragens com níveis inferiores a 2 mg/kg de Matéria Seca (MS) ou baixa suplementação mineral, induz a retenção de membranas fetais e involuções uterinas retardadas. A tiroxina (T4) e a triiodotironina (T3) estimulam a produção de ATP mitocondrial, o que, por sua vez, estimula a captação celular de oxigênio e aumenta o metabolismo energético. Em casos de deficiência de iodo, as tiroxinas não poderão ser sintetizadas (RÚGELES, 2001). -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARRERA, R. Las prostaglandinas: Estrategia Farmacológica. Portal Veterinária. Disponível em:-. Acesso em: março de 2020. BERCHIELLI, Telma Teresinha; PIRES, Alexandre Vaz; OLIVEIRA, SG de. Nutrição de ruminantes. Jaboticabal: funep, 2006. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Reprodução Animal: Fisiologia do Parto e da Lactação Animal. Disponível em:-. Acesso em: Março de 2020. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GALVIS GÓEZ, Rubén Darío; CORREA CARDONA, Héctor J. Interacciones entre el metabolismo y la reproducción en la vaca lechera: es la actividad gluconeogénica el eslabón perdido?. Rev. Col. Cienc. Pec. Vol. 15:Pág.1-15. 2002. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. LANDAETA-HERNÁNDEZ, A. J. et al. Effect of biostimulation on uterine involution, early ovarian activity and first postpartum estrous cycle in beef cows. Theriogenology, v. 61, n. 7-8, p. 1521-1532, 2004. MONCADA, A. H. Implicaciones metabólicas en el aborto bovino. Seminario de Nutrición, Reproducción y Clínica de Bovinos. Universidad de Antioquia, Medellin. 2001. MORAES, S. da S. Principais deficiências minerais em bovinos de corte. Campo Grande, MS: Embrapa Gado de Corte, 2001., 2001. RÚGELES, Clara. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad en bovinos. Revista MVZ Córdoba, p. 24-30, 2001. ZUÑIGA, F. D. Prevención de desordenes metabólicos en la etapa pre y pos parto en bovinos de leche. Engormix. Disponível em:-. Acesso em: março de 2020. (shrink)

A desenvolução da Inseminação Artificial em Tempo Fixo (IATF) com a utilização de protocolos que viabilizem o desenvolvimento da Inseminação Artificial (IA) em rebanhos grandes, em especial em fase de aleitamento, em vez de apenas minimizar os programas de criação para as novilhas em dissemelhantes regiões (SARTORI et al., 2018; SILVA et al., 2021). Vale et al. (2011) mencionam que, nos últimos anos, a utilização da IATF alcançou uma importante ascendência na pecuária nacional em razão desta biotecnologia propiciar em (...) bovinos a redução e/ou supressão de adversidades associadas à baixa aptidão reprodutiva (FIRMINO; CHAGAS, 2021). Entretanto, segundo Baruselli et al., (2003), com a implementação de terapias hormonais a fim de aprimorar a performance reprodutiva em bovinos, sendo possível a restauração da ciclicidade ovariana pós-parto em rebanhos com elevação substancial da competência reprodutiva. Da mesma forma, Nogueira et al.(2016) relatam que a utilização de IATF tem demonstrado ser uma ferramenta notável contra alta a ocorrência de anestro pós-parto, da mesma forma em que se tornou uma alternativa para remover a detecção de cio em vacas ou novilhas. Desta maneira, Soares (2019), expõe que novos sistemas de sincronização de estro (cio) em vacas para IA têm sido elaborados, sendo estes empregados com o hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH). Nesse cenário, no Brasil, dissemelhantes protocolos de IATF foram elaborados utilizando dispositivos liberadores de progesterona/progestágenos (CEREZETTI et al., 2019), assim como a utilização de protocolos de GnRH e PGF2α (AZUBUIKE et al., 2019). Desta forma descarta-se o monitoramento de detecção de estro, seguido por IA, apresentando taxa de fertilidade de até aproximadamente 50,0%. Há fatores essenciais na utilização desta biotecnologia para que os índices alcançados sejam satisfatórios, sendo estes: índice nutricional, manejo sanitário apropriado, utilização de sêmen de boa qualidade, infraestrutura, manejo adequados dos fármacos e animais e experiência na técnica de inseminação (GOFERT, 2008). A inseminação artificial mostra-se assim uma ferramenta de suma relevância no sistema de melhoramento genético do rebanho (MALUF, 2002). Desta forma este trabalho objetivou realizar a revisão bibliográfica da utilização de IATF, em rebanhos. Abordando seus principais aspectos técnicos. (shrink)

Ronald de Sousa is one of the few analytic philosophers to have explored the ineffability of emotion. Ineffability arises, for de Sousa, from attempts to translate experience, which involves non-conceptual content, into language, which involves conceptual content. As de Sousa himself rightly notes, such a characterization construes all perceptual experience as ineffable and does not explain what might set emotional ineffability apart. I build on de Sousa’s insights regarding what makes emotional ineffability distinctive by highlighting that (...) in the case of emotion the content in question is, crucially, evaluative. Evaluative content has normativity that makes the ineffability of emotion both particularly salient as well as particularly relevant, as the way in which an object is valuable is felt to be merited despite the experience’s ineffability. After proposing an improved working definition of emotional ineffability, I move to the question of how language and emotional experience interact, and whether these interactions can be evaluated in any systematic way. While de Sousa is pessimistic regarding the prospects of such an evaluation, I argue that if we move beyond an individual level of analysis it is possible to characterize cases where the ineffability of emotion leaves members of particular social groups vulnerable to a range of epistemic and affective injustices. I argue that we can similarly characterize cases where the ineffability of emotion holds radical potential to challenge and transform unjust social arrangements. I end by proposing that the representational content of emotion involves what I call ‘modal complexity’ and that this makes emotions particularly well-suited to play such radical roles. (shrink)

WEBARTIGOS -/- KARL MARX: TRABALHO E CLASSES SOCIAIS Publicado em 12 de June de 2019 por Emanuel Isaque cordeiro da silva -/- KARL MARX: TRABALHO E CLASSES SOCIAIS(1) -/- KARL MARX: WORK AND SOCIAL CLASSES -/- Alana Thaís Mayza da Silva - CAP-UFPE(2) Eduarda Carvalho da Silva Fontain - CAP-UFPE(3) Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE(4) -/- Dentro do mundo marxista, como para a Sociologia, a fundamental e principal obra de Karl Marx (...) foi O capital (1867 o primeiro volume e os demais volumes -2- foram publicados pós-morte de Marx, em 1883). Karl Marx é considerado um dos maiores pensadores da Economia, da Sociologia e da Filosofia de seu tempo até os dias atuais. Seus estudos centraram-se na devassa dos nexos de força entre os sujeitos. Para Marx, a principal questão para a elucidação das metamorfoses sociais é o nexo conflituoso entre forças sociais, isto é, entre esferas sociais divergentes entre si e com interesses completamente contrários. -/- Nessa perspectiva, Marx explana: -/- A história de toda a sociedade até aqui é a história de lutas de classes. [Homem] livre e escravo, patrício e plebeu, barão e servo [Leibeigener], burgueses de corporação [Zunftbürger] e oficial, em suma, opressores e oprimidos, estiveram em constante oposição uns aos outros, travaram uma luta ininterrupta, ora oculta ora aberta, uma luta que de cada vez acabou por uma reconfiguração revolucionária de toda a sociedade ou pelo declínio comum das classes em luta. [...] A moderna sociedade burguesa, saída do declínio da sociedade feudal, não aboliu as oposições de classes. Apenas pôs novas classes, novas condições de opressão, novas configurações de luta, no lugar das antigas. A nossa época a época da burguesia, distingue-se, contudo, por ter simplificado as oposições de classes. A sociedade toda cinde-se, cada vez mais, em dois grandes campos inimigos, em duas grandes classes que diretamente se enfrentam: burguesia e proletariado. (MARX e ENGELS, 1988).(5) -/- A alegação principal de Marx é a de que os corpos sociais se fracionam em esferas ou classes sociais. Esse fracionamento é consequência de um processo histórico de embates em que uma das esferas/classes torna-se hegemônica e imperante e acaba subjugando os interesses das demais classes. No capitalismo, o filósofo observa que a chamada burguesia(6), tornou-se hegemônica e imperante em todo os países industrializados. A burguesia, primeiramente venceu a nobreza e a hegemonia do feudalismo, o sistema que imperava na Europa até a Revolução Francesa e, posteriormente, instaura um novo tipo de sodalismo(7). A elite(8) ou a alta sociedade, ou ainda, os burgueses, passaram a designar e constituir as formas de governo, a cultura e a política, de acordo com seus interesses. Isso implica dizer que as regras sodalísticas, as leis instauradas mediante o diálogo social e os magistrados, as normas coercitivas ou não, os gostos e os arquétipos de consumo, de estruturação e conformação da economia, da ciência e da política passaram a ser estabelecidas e designadas pelos anseios e interesses da elite. Isto é, o corpo social capitalista em que subsistimos tem como primordial finalidade a reprodução da forma de vida da elite, alicerçada na formação do lucro e arquitetada na produção de mercadorias. Para demonstrar o feitio de vida da elite, é imprescindível que haja uma esfera que produza as mercadorias, cujo trabalho dessa classe produtora é explorado pelos capitalistas. Com efeito, ao passo em que se constitui historicamente uma classe de elite, também é formada uma esfera antagônica à burguesia, que nada mais é do que a classe dos trabalhadores, ou como Marx designa de proletariado(9). Diante do processo histórico de estruturação e organização do capitalismo, a elite que acabara de nascer já gozava da exploração do trabalho de pequenos produtores. Logo, ao passo da ascensão desse feitio de produção, a elite torna-se imperante e o coletivo de laboradores, antigos servos e agricultores, também ascende vigorosamente conformando-se em um feitio de proletariado industrial. Logo, as esferas sociais essenciais do corpo social capitalista são a elite de burgueses (a classe capitalista, que detém o poderio) e os laboradores ou o proletariado. -/- Não obstante, aparecem algumas indagações quanto ao dualismo burgueses e proletários, e uma das principais questões gira em torno do por que a classe laboral deixa ser explorada? E por que não há uma equidade econômica entre os sujeitos? Segundo o filósofo, ao longo da História, a esfera laboral foi desapoderada de seus meios de produção, isto é, de suas propriedades, de suas ferramentas e de seus locais de trabalho. A elite que se empoderou dos meios de produção dos trabalhadores, passaram a subjugar os trabalhadores a vender seu trabalho em troca de um salário.(10)(11) Com a desapropriação de suas posses e a oferta de empregos para subsistência, os trabalhadores são submetidos a oferecer seu labour-power(12) a determinado salário, a certas condições e jornadas de trabalho, a um ritmo ditado pelo burguês e, sobretudo, a uma certa demanda de produtividade. Com todas essas determinações da elite, a esfera laboral não tem escolha. Se o trabalhador quiser sobreviver nesse mundo capitalista, deve a todo momento vender seu labour-power a um capitalista, seja no meio comercial, seja no meio industrial, seja numa instituição de ensino particular ou até mesmo à campo, cortando cana-de-açúcar para uma usina produtora de álcool. A esfera capitalista (elite) tem como ponto motriz de sua imperância a reprodução e a exploração do trabalho. Para tanto, a produção industrial caba se tornando cada vez mais incrementada, tanto na esfera dos feitios de gerência quanto as novas tecnologias que são introduzidas para maximizar a produção e produtividade. Com efeito, surgem implicações como o por que é tão essencial a introdução de mais e mais tecnologias para desenvolver a produção de mercadorias? O filósofo entende que quanto mais o trabalhador é comedido, maior será sua produtividade, todavia menor será seu poder político no corpo social. Dessarte, a permuta do trabalhador por uma máquina é uma tendência do capitalista para obtenção maximizada de mercadorias, ascendendo a produtividade da atividade laboral. Vale salientar que com a máquina a produção ascende, mas também aumenta o controle do capitalista sobre os trabalhadores, uma vez que os mesmos, para não perder o emprego, terão que responder ao mesmo ritmo que as máquinas. Isto é, o patrão goza da máquina ou robô para aumentar a produtividade e para aumentar seu poder político sobre os trabalhadores. Ao submeter o trabalhador ao mesmo ritmo da máquina, ritmo esse que ele não comanda, o patrão subjuga a aumentar sua produtividade com relação ao seu trabalho para que o mesmo não venha a perder seu emprego. -/- Podemos sintetizar essa inquirição com uma frase de Giuseppe Tomasi di Lampedusa(13): "é preciso que tudo mude para que tudo se mantenha”. Isto quer dizer que é essencial desenvolver novas tecnologias para a produção e feitios de organização, fazendo com que: 1. Ascenda a produção e, com efeito, o lucro dos capitalistas também maximizem; 2. É importante também que aumente o controle e o poderio do patrão sobre a esfera laboral. Em vista disso, para Karl, a ascensão desenfreada do capitalismo é alicerçada mediante a exploração e imperância da classe trabalhadora pela esfera capitalista. Assim, as esferas sociais esbarram-se e as metamorfoses históricas e sociais se desenrolam. -/- Ante todo o supracitado texto, observemos que de um lado estão os proletários, que reivindicam seus direitos por intermédio de sindicatos, na busca por melhores salários e condições de trabalho. Em contrapartida, estão os burgueses ou os capitalistas, que visam somente a maximização de seus lucros. Logo, ante esse dualismo, existe um embate entre forças sociais completamente divergentes e opostas. Os capitalistas querem maximizar os lucros, e para isso empregam técnicas produtivas cada vez mais sofisticadas; a outra esfera, a dos trabalhadores, resiste, com o objetivo de manter e/ou ampliar suas condições materiais de sobrevivência na sociedade. Temos, assim, um corpo social alicerçado em relações divergentes, que inspiram embates políticos provindos da fragmentação social em classes. -/- Notas: -/- (1) In. AMORIM, H.; BARROS, C. R. de.; MACHADO, I. J. de R. Sociologia Hoje. 1ª. ed. São Paulo: Ática, 2013. 127-129. -/- (2) Estudante do Colégio de Aplicação da Universidade Federal de Pernambuco (2018-2020). Cursa Especialização em História Geral e do Brasil na Universidade Católica de Pernambuco. (3) Atualmente estuda o ensino médio no Colégio de Aplicação da Universidade Federal de Pernambuco (2018-2020). Cursa Inglês e Francês no Instituto Brasileiro de Línguas no Bairro Derby em Recife. Cursa ballet clássico na Escola de Ballet Marisa Queiroga. -/- (4) Bacharelando em Zootecnia pela Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE (2019-). Tecnólogo em Agropecuária pelo Instituto Federal de Pernambuco Campus Belo Jardim (2016-2018). Normalista (magistério) pela Escola Estadual Frei Cassiano Comacchio (2014-2017). Professor substituto e de reforço do Colégio de Aplicação da UFPE e do Colégio Santa Maria. Pesquisador assíduo de assuntos com cunho educacional, filosófico, político e social. Contatos: [email protected] / [email protected] e WhatsApp: (82)9.8143-8399. -/- (5) ENGELS, F.; MARX, K. Manifesto do Partido Comunista. Petrópolis: Vozes, 1988. p. 66-67. -/- (6) Para o professor Emanuel Isaque, por burguesia pode-se entender a camada ou classe social de Capitalistas modernos (ao tempo de Marx) ou contemporâneos, proprietários de indústrias ou quaisquer meios lucrativos e de produção social e que empregam por meio do trabalho assalariado, em que o indivíduo trabalha por horas semanais e ao fim do mês é lhe conferido um salário correspondente ao seu trabalho. -/- (7) Para o professor Emanuel Isaque, Sodalismo nada mais é do a doutrina relacionada à tudo que se conecta diretamente com a sociedade, à exemplo, vida sodalícia significa vida em sociedade. Nada mais é do que um simples sinônimo. -/- (8) O termo burguesia é trocado pelo termo elite para designar a classe social que detém o poder político, econômico, etc. -/- (9) Para o professor Emanuel Isaque, por proletariado pode-se entender a classe de trabalhadores assalariados modernos, aos quais não tendo meios próprios de produção nem de subsistência, são reduzidos a vender sua força de trabalho (labour-power) para que possam viver no corpo social capitalista. -/- (10) O professor Emanuel Isaque diz que é sumamente essencial lembrar e salientar que para o filósofo, o trabalho que enfrentamos cotidianamente tem como suma finalidade a geração de lucros para o capitalista. Toda a produção de uma indústria, à exemplo, é organizado de acordo com essa finalidade suprema. Todavia, os proletários ficam apenas com uma pequena parcela equivalente à produção. O resto é exatamente o lucro do capitalista proveniente do labour-power do trabalhador. -/- (11) Uma profícua ampliação do tema poderá ser encontrado em: MAIOR, J. L. S. Um conceito marxista de salário. Germinal: Marxismo e Educação em Debate, Salvador, v. 6, n. 2, p. 95-109, dez. 2014. -/- (12) Nota de Engels à edição inglesa do manifesto do Partido Comunista de 1888. -/- (13) Escritor italiano (1896-1957). -/- -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] -/- Quaisquer meios de reprodução do artigo é extremamente proibida. Os infratores estarão sujeitos à pena de três meses à um ano de prisão conforme artigo 184 do Código Penal e Lei 9.610/98. -/- Todos os direitos reservados para Emanuel Isaque Cordeiro da Silva. ©2019. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A MORTALIDADE EMBRIONÁRIA EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__5. Mortalidade EMBRIONÁRIA -/- A mortalidade embrionária (ME) é uma desordem reprodutiva responsável por cerca de 15% das falhas da gestação. Em si, a ME pode ser dividida em dois grandes grupos, a ME precoce, ou seja, aquela que ocorre nos primeiros dias da gestação, por problemas específicos de reconhecimento (...) materno-fetal, que não geram alteração significativa do ciclo estral, já que, não se afeta o corpo lúteo (BONDURANT, 2004). A segunda forma da ME, denominada ME tardia, altera o ciclo estral e se apresenta por rejeição da implantação em suas primeiras fases, usualmente se apresenta entre 25 e 40 dias pós-serviço. De acordo com GEARY (2005) existem múltiplas causas associadas à ME, entre essas causas listam-se os problemas de rejeição imunológica, a ausência de fatores de reconhecimento materno-fetal, problemas infecciosos, estresse e deficiências nutricionais, sobre essa última pode-se citar: 5.1 Deficiência de betacarotenos Os betacarotenos são precursores da vitamina A (provitamina A). São pigmentos vegetais de cor amarela ou laranja que, uma vez ingeridos, se transformam no fígado e no intestino delgado em vitamina A. São antioxidantes que ajudam o organismo a eliminar os radicais livres tóxicos que causam a oxidação dos tecidos (reação química de peroxidação que produz lesão nos tecidos já que os peróxidos são compostos tóxicos e cancerígenos) em células, proteínas e no material genético como DNA. Os radicais livres são normalmente formados como subprodutos do metabolismo oxidativo energético do organismo. Os betacarotenos atuam atrapalhando estes radicais livres e moléculas de oxigênio livre, e daí parte seu efeito protetor o qual centra-se na defesa da parede epitelial, pois sendo precursores da vitamina A, induzindo a sua síntese protegem a parede epitelial do enfraquecimento das suas membranas, evitando assim a entrada fácil de microrganismos patogênicos que possam, especificamente no caso de uma fêmea gestante, produzir infecções que ataquem o embrião provocando a sua morte, uma vez que aumenta-se a resistência imunológica. Além disso, intervêm também na diferenciação das células estaminais do embrião, evitando que ocorram malformações que possam originar mortalidade embrionária, e também evitando a assimetria do organismo que se está formando. A vitamina A, ajuda na conservação dos epitélios para um funcionamento normal. Uma deficiência desta, produz uma alteração dos epitélios que revestem o aparelho genital, podendo ocasionar diminuição da barreira protetora que formam as membranas, os microrganismos patogênicos podem entrar facilmente, desencadeando a morte do embrião. A vitamina A, atua no momento em que as células tronco do embrião entram em uma área deste, chamada "Nódulo de Hensen", começam a formar três camadas embrionárias de células que dão passagem ao sistema nervoso, digestivo, circulatório e outros sistemas do corpo. Células específicas localizadas nesta zona do embrião utilizam seus cílios (que segregam vitamina A) para criar correntes no fluido que as rodeia e dirigir as células estaminais para o seu destino final. Estas células-tronco, antes de chegar ao nódulo do embrião "não estão orientadas espacialmente e tampouco estão diferenciadas em tecidos concretos" embora depois de cruzar esta porta, recebem ordens genéticas necessárias para se colocarem no interior do organismo em desenvolvimento e conhecerem qual vai ser a sua diferenciação específica. Então a ação desta vitamina faz com que algumas destas células ignorem as instruções de diferenciação esquerda e direita, prosseguindo simetricamente. Segundo isto, em uma deficiência de vitamina A, o aspecto exterior do corpo também acabaria por ser assimétrico perdendo potencial de aceitação na implantação, levando os mecanismos naturais de vigilância de estabilidade celular a sua destruição e, portanto, gerando a ME (TORRES et al., 2002). Os níveis de vitamina A, bem como de outras vitaminas, na alimentação de bovinos de corte ou leite já foram discutidos. Cada animal tem sua particularidade de ingestão diária de vitaminas conforme a idade, sexo, categoria, etc. e que esses requerimentos são, muitas vezes, variáveis conforme a disponibilidade, isto é, pode-se fazer a injeção direta de fármacos em líquido ricos em vitaminas no animal, ou pode-se optar pelo fornecimento nos alimentos concentrados (ração) ou pelos volumosos (gramíneas, forrageiras e leguminosas). Deve-se estar atento para que os níveis não ultrapassem o necessário para que nenhum elemento sobressaia outro e venha a ocasionar afecções além de reprodutivas. 5.2 Relação com a Proteína O excesso de proteína crua na dieta tem sido associada com mortalidade embrionária. Há uma hipótese que sugere que a concentração de LH, e portanto de progesterona, poderiam ser afetadas por elevados níveis de proteína na ração, talvez não de forma direta, porém pela deficiência de energia que os excessos proteicos geram. Existe uma relação estreita entre o excesso de proteína crua e a concentração de progesterona, esta relação é através de uma "exacerbação" do balanço energético negativo em vacas no início da lactação, pela despesa de precursores da glicose e o consumo energético extra que supõe transformar o amônio em ureia (este fato só se relaciona com a proteína degradável no rúmen). Isso ocasionaria um aumento negativo do balanço energético negativo e queda de glicemia, o que seria captado pela hipófise como um sinal negativo para a liberação de LH. Um excesso de proteína tal que reduza os níveis de progesterona e de bTP-1 (proteína trofoblástica), hoje identificada como o Interferão tau (IFN-t), pertencente a uma subclasse dos interferões Ômega, e definidos como fatores de reconhecimento materno-fetal em bovinos, pode causar mortalidade embrionária por volta do 17° dia após a inseminação devido à perda do efeito de ambos os compostos contra a resposta imunitária da mãe (MOREIRA & MORALES, 2001). Os níveis excessivos de proteína na dieta que conduzem a níveis elevados de ureia no sangue reduzem o pH uterino, estimulando assim a produção da prostaglandina F2 alfa (PGF2-α) que, por sua vez, estimula a contratilidade uterina e reduz a viabilidade de implantação do embrião (GALVIS, 2003). Foi também observado que concentrações elevadas de ureia no sangue reduzem a formação de progesterona, alterando a atividade reprodutiva em ambos os casos. A progesterona é uma hormona lipídica que é produzida pelo corpo lúteo sob o estímulo do (IGF-I) e, como foi indicado anteriormente, este fator de crescimento foi igualmente reduzido, uma vez que o potencial genético para a produção de leite aumentou de tal maneira que a redução da concentração de IGF- I pode ser uma das causas da diminuição da concentração da progesterona, por exemplo. Agora, embora considere-se que a hormona do crescimento (HC) regula a síntese de IGF-I no fígado, esta hormona não é eficaz a menos que exista um nível limiar de insulina e esta última também é reduzida em vacas de alta produção no início da lactação (GALVIS, 2003) e em condições de balanço energético negativo, tal como ocorre no pós-parto precoce. As proteínas são essenciais na vida dos animais e do ser humano. Os animais possuem sua particularidade conforme a exigência requerida de proteína e já foi discutido que os melhores métodos para fornecimento racional dessa macromolécula é por meio dos alimentos concentrados ricos em soja que é considerado um alimento proteico por possuir um teor de 60% desta, ou por meio de alimentos volumosos no caso dos capins, silagens, etc. Como já discutido em outros trabalhos, existem tipos diferentes de proteínas com funções também distintas, citamos a proteína bruta (PB) e a proteína metabolizável (PM), ao qual os animais requerem em porcentagens que devem estar presentes no alimento que o criador fornece e que o animal ingere. -/- Apoio -/- Realização -/- •_ _referências bibliográficas -/- BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. BONDURANT, R. H. Controlling what we can control: Limiting embryonic fetal losses. In: Proc. of the American Assn. of Bovine Practitioners Conf. 2004. Vol. 37. p. 2004-2023. CORREA, H. J. El metabolismo del nitrógeno y su relación con las alteraciones reproductivas en vacas de alta producción. II Curso de Actualización en Reproducción Animal, Grupo de Investigación en Biotecnología Aplicada, Politécnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid, Medellín, v. 3, 2002. DEHNING, R. Interrelaciones entre nutrición y fertilidad. In: Curso Manejo de la Fertilidad Bovina18-23 May 1987Medellín (Colombia). CICADEP, Bogotá (Colombia) Universidad de La Salle, Medellín (Colombia) Instituto Colombiano Agropecurio, Bogotá (Colombia) Sociedad Alemana de Cooperación Técnica-GTZ (Alemania), 1987. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GALVIS, Rubén D.; CORREA, Héctor J.; RAMÍREZ, Nicolás. Interacciones entre el balance nutricional, los indicadores del metabolismo energético y proteico y las concentraciones plasmáticas de Insulina, e IGF-1 en vacas en lactancia temprana. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 16, n. 3, p. 237-248, 2003. GEARY, Tom. Management strategies to reduce embryonic loss. Range Beef Cow Symposium. Lincoln: University of Nebraska, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. MOREIRA, Olga Lidia; MORALES, C. Efecto del interferón recombinante bovino omega i sobre el intervalo interestral, tiempo de vida del cuerpo luteo y la temperatura corporal en el bovino. Revista de Salud Animal, v. 23, n. 1, p. 56-62, 2001. TORRES, M. et al. Aspectos Farmacológicos relevantes de las Vitaminas Antioxidantes (E, A y C). Archivos Venezolanos de Farmacología y Terapéutica, v. 21, n. 1, p. 22-27, 2002. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020. (shrink)

The original New Testament documents disappeared very early, probably before the end of the first century, as they are not even quoted in the post-apostolic period and are not even mentioned as having been seen by anyone anywhere. The surviving manuscripts that have come down to us are copies of copies. And these copies have many errors. Therefore, textual criticism is used in order to restore the primitive form of the text before the errors and changes produced by the hands (...) and minds of copyists. A Herculean effort has been made to arrive at the form of the text that circulated or was known in the early years of Christianity. Textual critics, for example, raised many hypotheses and theories such as textual types, with the aim of pointing to handwritten copies that could be closer to what was thought to be the first century text. Editions of "Novum Instrumentum Omne" by Erasmus of Rotterdam, which went on sale March 1, 1516, and "The New Testament in the Original Greek (1881)" by Brooke Foss Westcott and Fenton John Anthony Hort" represent the effort of scholars to give the public an edition of the Greek New Testament based on the best and oldest surviving Greek manuscripts. The present research intends to describe the beginning of the textual criticism of the New Testament with emphasis on the edition of the Greek New Testament of Erasmus of Rotterdam, in the researches of the scholars B. F. Westcott and F. J. A. Hort and in the theory of the textual types. (shrink)

In this paper, I present and analyse the theological reasons given by contemporary authors such as Robert J. Russell, Thomas Tracy and John Polkinghorne, as well as thirteenth‑century scholar Thomas Aquinas, to admit that the created universe requires being intrinsically contingent in its causing, in particular referring to their doctrines of providence. Contemporary authors stress the need of having indeterminate events within the natural world to allow for God’s providential action within creation, whereas Aquinas focuses his argument on the idea (...) that a universe which includes contingent causes is a more perfect universe. I compare these two approaches, concluding that Aquinas’ seems to be better suited to account for true indetermination within the natural world, claiming that divine causality is not required to complement natural causality in its own level. (shrink)

RELAÇÃO E EFEITOS BIOQUÍMICO-NUTRICIONAIS SOBRE A RETENÇÃO DE PLACENTA EM VACAS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim [email protected] ou [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- •__1. Retenção de placenta -/- A retenção da placenta é uma anomalia reprodutiva de diferentes origens. Nos bovinos, caracteriza-se pela não expulsão dos anexos dos sacos placentários nas primeiras 12 horas após o parto. Os principais fatores que podem causar a retenção de placenta são: a) dificuldades no processo (...) normal do parto (distorcias, partos gêmeos, etc.), b) distúrbios hormonais, c) estresse intenso (subnutrição, falta de movimento, mau manejo do período de transição), d) doenças infecciosas, e) prolongamento do processo de gestação e f) fatores hereditários (KANKOFER, et al. 2005). Na apresentação das retenções de placenta considera-se a seguinte ordem: a primeira opção é de tipo infeccioso, portanto, deve-se descartar agentes indutores de aborto e de retenção infecciosa de placenta como: Brucella (principal causa de aborto), Leptospira, Neospora, etc. Logo, a causa mais frequente de retenções de placenta, corresponde a intervenções muito precoces na atenção do parto. Isto faz com que não haja descolamento normal da placenta, terminando o parto. Esta segunda causa seria de origem mecânica ou traumática ao induzir o rasgo incompleto da unidade cotilédone-caruncular. A terceira causa de retenção de placenta são desequilíbrios nutricionais (FRAZER, 2005; GORDON, 1996), entre os quais podemos citar: 1.1 Deficiência de energia Dentro do aspecto nutricional este é um dos fatores que tem grande importância devido à deficiência na dieta de energia, levando a um Balanço Energético Negativo (BEN), já que o animal se vê obrigado a mobilizar reservas (CONTRERAS, 1998). Alterações metabólicas que ocorrem, causam stress no animal, stress que é refletido em problemas reprodutivos como a retenção da placenta que é dada pelas alterações que levam ao não desprendimento do cotilédone das criptas carunculares ou por baixa resposta do endométrio que nos processos de contração produz isquemia temporária na carúncula. Outra razão associada é que quando têm-se uma baixa no consumo de energia também se reduz a produção de glicose, a médio prazo o colesterol não é sintetizado e, portanto, a produção de estrogénios diminui, uma vez que não haverá excedentes energéticos que possam sintetizar o precursor da hormona esteroide, que a mesma placenta segrega ocorrendo uma atonia uterina onde não haverá contratilidade do útero na hora do parto o que leva à retenção de placenta, como sequela imediata ao estresse do parto sob grave BEN. 1.2 Deficiências de minerais Uma das causas da retenção de placenta é o déficit de alguns nutrientes no pré-parto, dentro dos quais se encontram o iodo e o selênio. Por isso, um dos sinais que evidenciaria a deficiência de selênio seria a retenção da placenta. Talvez a forragem que se está oferecendo ao animal seja afetada pela estação do ano que determina os aumentos das deficiências nos meses de inverno, e a carência deve-se não só à disponibilidade na planta, mas também à disponibilidade e mobilidade do mineral no solo. A presença de altas concentrações de selênio em tecidos como o ovário, a placenta, a hipófise e as glândulas adrenais é uma manifestação da importância do conhecimento de uma possível deficiência do mesmo e suas consequências na área reprodutiva. A deficiência de selênio afeta a função da tireoide, uma vez que demonstrou-se que a concentração de tiroxina (T4), produzida pela tiroide em animais com deficiência de selênio, está aumentada no plasma enquanto a triiodotironina (T3) está diminuída. Isto deve-se à ação da enzima tipo I, iodotironina-5-deiodinase, que contém selênio na sua molécula, o que explica a diminuição da função hormonal da glândula tiroide que pode ser encontrada em animais com deficiência de selênio. Podem ser tomadas medidas preventivas para evitar problemas de retenção da placenta com a administração parentérica (IM) de 5 a 10 mg de selênio 1 mês antes do parto, podendo também evitar-se este fenômeno através da administração do selênio orgânico do tipo seleniometionina. Isto eleva o nível de enzima antioxidante glutationa peroxidase pelo menos por 3 meses, este tempo de proteção favorece a redução na retenção da placenta, uma vez que o parto é o momento de maior geração de radicais livres de oxigênio, cujo efeito nocivo é neutralizado pela glutationa peroxidase que é rica em selênio. A disponibilidade de selênio nas forrageiras brasileira é deficiente, uma vez que esse elemento encontrado no solo e em pouquíssimas quantidades é lixiviado pelas condições naturais. O selênio ainda possui funções essenciais no trato reprodutivo de touros e vacas, dentre as funções nós touros que mais se destacam estão a função antioxidante, que protege a membrana lipídica dos espermatozoides e também a função estrutural dos mesmos, uma vez que é estrutura fixa intermediária da membrana e das mitocôndrias dos espermatozoides. Quando há deficiência de selênio nos machos, a gametogênese fica comprometida e os espermatozoides apresentam-se com anormalidades em sua estrutura e elevam-se as porcentagens de oligozoospermia e de necrozoospermia. Nas vacas, a função do selênio também é antioxidante e sua ação evita o aparecimento dos cistos nós ovários, que são folículos que, por alguma intempérie, não ovularam naturalmente e normalmente. Estudos feitos por Julian et al., demonstraram que a inserção do selênio e a vitamina E na dieta das vacas gestantes reduziram indubitavelmente a incidência de retenção de placenta nas vacas (tabela 1). Foram testadas 193 vacas com quantidades variáveis de selênio divididas em grupo de controle e grupo tratado, os resultados demonstram que o selênio é essencial para que se reduza o número de placentas retidas por vacas. Tabela 1: Efeito do selênio e da vitamina E na prevenção de retenção de placenta -/- Selênio na dieta (mg/kg) Grupo de controle Grupo de tratamento* N° de vacas Placentas retidas % N° de vacas Placentas retidas % 0,04 39 16 41 53 6 11,3 0,02 23 12 52 37 4 10,8 0,035 9 7 77,7 14 0 0 — 9 6 66,7 9 0 0 Total 80 41 51,2 113 10 88 * Injeção IM de 50 mg de selenito de sódio e 600 UI de acetato de alfa-tocoferol. 40 – 20 dias ou 20 dias pré-parto. Fonte: JULIEN et al., 1976. Para oferecer alimentos ricos em selênio, basta que o criador utilize farelos/rações com ingredientes como a semente de girassol, o arroz ou o próprio trigo, desde que a quantidade presente na ração supra as necessidades e exigências dos animais para seus processos fisiológicos. Todavia, vale salientar que o selênio é um elemento químico encontrado no solo, e que a quantidade do mesmo nesses ingredientes implica no manejo correto do solo onde foram cultivados. Outro elemento muito importante é o iodo em si, já que sua deficiência influenciará sobre o comportamento sexual produzindo-se supressão ou depressão dos níveis de estrogênio, também pode diminuir a incidência de partos prolongados, cuja pior consequência é o aumento de placentas retidas. A importância de suplementar os animais com este mineral nas zonas afastadas do mar mostra uma notável melhoria nas taxas de concepção e redução da retenção de placenta. O iodo é efetivamente absorvido na circulação sanguínea, a partir do qual passa para a glândula tireoide ou é eliminado através da urina. A tireoide contém grande quantidade de iodo na forma de tiroglobulina. A partir das tironinas é sintetizado T3 e T4. A deficiência do mineral produz bócio que consiste em uma hipertrofia da tireoide, uma vez que o órgão tenta compensar a falta de iodo tornando mais eficiente seu mecanismo para captá-lo. A tireoide produz compostos hormonais que têm uma característica única no organismo, é que em sua composição entra o iodo. Isto é um fato importante, porque se o organismo não tiver iodo, a tireoide não pode produzir hormonas da tireóideas (T3 e T4). O iodo é um dos elementos essenciais. Poder-se-ia viver com um número limitado de elementos, é possível viver sem níquel, sem cádmio, mas impossível viver sem iodo. O iodo é um elemento químico encontrado no mar, sendo assim, os animais marinhos como peixes, moluscos, lulas, etc. são notadamente ricos em iodo. Para suprir as necessidades de iodo das vacas, bem como de quaisquer outra espécie doméstica, o criador poderá obter por oferecer uma ração industrial que contenha o iodo necessário que supra as necessidades e exigências das vacas, ou poderá optar pela utilização de farinha de peixe, por exemplo, como fonte de iodo sustentável e de baixo valor comercial. Uma deficiência de cobre e zinco nos níveis séricos pode causar a retenção de placenta, sendo assim, deve-se ter em conta a idade do animal, já que em menor idade há maior probabilidade de ocorrer o problema (AKAR, et al. 2005). Os hormônios da tireoide têm múltiplas funções. Atualmente sabe-se que a mais importante delas é intervir no desenvolvimento do sistema nervoso, participa na calorigênese e na regulação do consumo de oxigênio, por essa razão, processos de elevada troca de oxigênio requerem elevados níveis circulantes de hormonas tireóideas, tal como acontece no parto, onde o miométrio e a musculatura abdominal sofrem constantes contrações para a expulsão do feto e da placenta. Por esta razão, deficiências de iodo gerarão menor síntese de T3 e T4, dando lugar a menor regulação da troca de oxigênio e, com isso, a uma provável retenção de placenta por esgotamento após a contração muscular. O cobre usado em quantidades adequadas nas rações dos animais de produção, pode ser um ótimo promotor de crescimento, sendo assim, é indispensável na dieta das vacas e quaisquer outros animais de criação, ele é encontrado em diversos cereais, sendo a aveia o maior destaque que o produtor pode obter para oferecer a seus animais, ou mesmo com uma ração balanceada. O zinco é um microelemento imprescindível na vida da vaca, pode ser oferecido através de ração, em pasto ou por meio de cereais como o amendoim ou a castanha do caju. Esses minerais supracitados (selênio, iodo, cobre e zinco), podem ser oferecidos, além do método mais tradicional que é por meio de alimentos concentrados (ração), por meio dos alimentos volumosos que são as forrageiras como os capins. Para tanto, o criador deve optar por uma variedade que consiga, por meio da sua fisiologia vegetal, apresentar quantidades aceitáveis desses minerais em sua matéria verde ou seca. As vacas, bem como as demais espécies de produção, possuem exigências específicas de minerais, vitaminas, carboidratos, proteínas, etc. como já supracitado. As quantidades dos minerais (tabela 2) presentes no alimento fornecido devem ser respeitadas para que não haja problemas maiores como Intoxicações. Tabela 2: Exigências minerais para vacas de corte e leite -/- Mineral Vacas de corte em gestação (mg/kg) Vacas leiteiras em transição (mg/kg) Vacas leiteiras em lactação (mg/kg) Selênio 0,10 0,3 0,3 Iodo 0,50 0,4 – 0,5 0,34 – 0,88 Cobre 10 12 – 18 9 – 16 Zinco 30 21 – 30 43 – 73 Fonte: BARBOSA & SOUZA, 2003. 1.3 Fitoestrógenos Outra possível causa da retenção placentária é a manifestação do chamado "Síndrome Hiperestrogênico", que pode resultar no consumo de grandes quantidades de fitoestrogênios provenientes da alfafa, trevos e outras plantas ricas em estrogênios de origem vegetal. Os fitoestrogênios, tais como cumarinas e isoflavonas, são substâncias que têm a capacidade de ligar-se aos receptores endógenos de estrogênios, provocando nos animais que os ingerem em grandes quantidades, alterações reprodutivas por hiperestrogenização. Nos bovinos foram observados casos de ninfomania, hiperemia vulvar, quistos ováricos, hiperplasia das mas e do útero, prolapsos da vagina, relaxamento dos ligamentos pélvicos e até a esterilidade. O fitoestrogênio encontra-se presente em maior quantidade na alfafa (coumestrol), que é 30 a 100 vezes mais potente do que outros fitoestrogênios presentes em vegetais como as isoflavonas. Estas substâncias encontram-se naturalmente em pequenas quantidades nas forragens e possuem efeitos antimicrobianos e fungicidas. A diferença com os estrogênios provenientes de ervas ou fitoestrogênios, representados pela genisteína, genistina e coumestrol presentes em muitas plantas leguminosas, e estrogênio endógeno, como 17-beta estradiol, estrona e outros compostos esteroides, é que os estrogênios endógenos são eliminados através da urina, das fezes ou são biologicamente desativados e não são armazenados como os fitoestrogênios. O possível efeito direto dos fitoestrogênios sobre a retenção da placenta, seria o bloqueio dos receptores para os estrogênios naturais, perdendo esta fonte de estímulo contrátil que resulta na expulsão da placenta. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- AKAR, Yaşar; YILDIZ, Hamit. Concentrations of some minerals in cows with retained placenta and abortion. Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences, v. 29, n. 5, p. 1157-1162, 2005. BARBOSA, Fabiano Alvim; SOUZA, G. M. Efeito dos microminerais na reprodução de bovinos. Belo Horizonte: Portal Agronomia, 2009. BOLAND, M. P. Efectos nutricionales en la reproducción del ganado. XXXI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2003. CONTRERAS, Pedro A. Síndrome de movilización grasa en vacas lecheras al inicio de la lactancia y sus efectos en salud y producción de los rebaños. Archivos de medicina veterinaria, v. 30, n. 2, p. 17-27, 1998. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Reprodução Animal: Fisiologia do Parto e da Lactação Animal. Disponível em:-. Acesso em: Março de 2020. DE LUCA, Leonardo J. Nutrición y fertilidad en el ganado lechero. XXXVI Jornadas Uruguayas de Buiatría, 2008. FRAZER, Grant S. Bovine theriogenology. Veterinary Clinics: Food Animal Practice, v. 21, n. 2, p. xiii-xiv, 2005. GORDON, Ian. Controlled reproduction in farm animals series. Nova Iorque: CAB International, 1996. JULIEN, W. E.; CONRAD, H. R.; MOXON, A. L. Selenium and vitamin E and incidence of retained placenta in parturient dairy cows. II. Prevention in commercial herds with prepartum treatment. Journal of dairy science, v. 59, n. 11, p. 1960-1962, 1976. KANKOFER, M.; LIPKO, J.; ZDUNCZYK, S. Total antioxidant capacity of bovine spontaneously released and retained placenta. Pathophysiology, v. 11, n. 4, p. 215-219, 2005. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Belo Jardim, 29 de março de 2020 . (shrink)

Emanuel Isaque Cordeiro da Silva1 [email protected] WhatsApp: (81) 97109-4655 -/- Somente a partir do século XX, a democracia passou a ser considerada por muitos um critério de legitimação da vida política. Ao longo de sua trajetória, o pensamento democrático se modificou, incorporando e abolindo diferentes elementos. Desse modo, duas expressões da democracia, a direta e a representativa, tiveram lugar na história ocidental. Democracia direta Na democracia clássica, em Atenas, todos aqueles que fossem considerados cidadãos podiam e deviam participar da criação (...) e da manutenção de uma vida em comum. O demos (povo) era a autoridade soberana para exercer funções legislativas e judiciárias. Ou seja, a cidadania ateniense requeria participação direta dos cidadãos nos assuntos da pólis (cidade). Ostracismo, uma prática da Grécia antiga Com atual significado de isolamento, exclusão ou afastamento das próprias funções, a prática do ostracismo era uma forma de desterro na Grécia antiga. De tempos em tempos, ocorria uma votação em que os indivíduos considerados uma ameaça à comunidade podiam ser deportados. Utilizando um pedaço de cerâmica (ostraka, em grego), os cidadãos anotavam o nome da pessoa impopular para que ela fosse banida por dez anos. Apesar da punição, não havia prejuízos para o condenado o que se referia aos direitos e bens. A virtude cívica, princípio de compromisso de todos os atenienses, implicava dedicação à cidade republicana e subordinação da vida privada aos assuntos públicos e ao bem comum. Nesse modelo, o conceito de cidadão está associado à participação, pois cada cidadão interfere diretamente nos interesses do Estado. Na prática, o exercício da democracia direta consiste na discussão, sem intermediários, das principais questões de interesse comum. Na Grécia antiga, as assembleias populares reuniam os cidadãos na Ágora, praça pública onde se deliberaram leis, impunham-se sanções etc. Esse modelo, entretanto, dificilmente seria possível em comunidades mais numerosas do que as das cidades-Estado gregas, nas quais o conceito de “cidadão” era aplicado a um número restrito de pessoas. Democracia representativa O conceito moderno de democracia representativa surgiu com as revoluções burguesas da Europa, entre os séculos XVII e XIX, especialmente com os ideais iluministas de liberdade e primado da razão, bem como da independência dos Estados Unidos, no século XVIII. O pilar desse modelo é a noção de soberania popular, que se efetiva pelo exercício do voto. Além dela, outras instituições políticas foram criadas e se tornaram indispensáveis para caracterizar um regime como democrático: a separação dos poderes, o respeito às leis, a livre manifestação do pensamento e a cidadania. O modelo se caracteriza pela representação política. Na democracia representativa as deliberações coletivas não são tomadas diretamente pelos cidadãos, mas por pessoas eleitas para tal finalidade. A participação dos cidadãos é indireta, periódica, formal e se expressa por meio das instituições eleitorais e dos partidos políticos. Nas últimas décadas, em diversas partes do mundo, inclusive no Brasil, surgiram questionamentos ao modelo representativo, na medida em que, em muitos casos, os representantes eleitos pelo voto popular constam agir em defesa de interesses de grupos dominantes. Democracia participativa Em muitos países ocidentais, como os da América Latina, a democracia representativa mostrou-se incapaz de fazer que os governos agissem de acordo com os interesses da maioria dos cidadãos. Então, a democracia participativa surgiu como alternativa de superação das deficiências do sistema representativo, já que os dois não são necessariamente antagônicos. Suas principais propostas buscam ampliar a participação cidadã nos assuntos públicos e reduzir a distância entre representantes e representados. Apesar de não ser amplamente adotada, a democracia participativa visa propiciar uma ação política mais igualitária, baseada em grande número de grupos sociais, que, articulados em rede contribuem para orientar as ações governamentais no sentido de atender às necessidades da maioria dos cidadãos. Um dos exemplos desse modelo de democracia é o orçamento participativo, que tem o intuito de sujeitar o uso dos recursos municipais à opinião pública. Por meio de reuniões comunitárias, propostas são coletadas, prioridades são votadas e, com base nessas emendas, é elaborada a Lei Orçamentária Anual (LOA), que depois é encaminhada ao poder legislativo para votação. Nesse caso, a sociedade civil passa a preencher espaços que antes eram ocupados por uma elite burocrática, muitas vezes distante da realidade da população local e que atende outros interesses. De acordo com o sociólogo português Boaventura de Sousa Santos, a democracia participativa é exercida por mecanismos que buscam ampliar a participação social. Essa maneira de atuação do cidadão procura superar falhas do modelo representativo, já que este se tornou um método de formação de governo quando deveria ser uma prática social que inserisse na política os atores sociais excluídos. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS SILVA, A. et. al. Sociologia em Movimento. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2016. (shrink)

A partir do século XIX, a teoria democrática foi desenvolvida com base no confronto entre duas doutrinas políticas: o liberalismo e o socialismo. O liberalismo é um projeto que defende as limitações dos poderes governamentais, buscando a proteção dos direitos econômicos, políticos, religiosos e intelectuais dos membros da sociedade. Ou seja, para os liberais o poder do Estado deve ser limitado, pois eles acreditam que a verdadeira liberdade depende da menor interferência possível do Estado e das leis nesses direitos. A (...) defesa do liberalismo tem como principal representante Benjamin Constant. Membro da Assembleia Nacional Francesa, escreveu a obra A liberdade dos antigos comparada com a dos modernos, na qual afirma que a liberdade dos modernos, que deve ser promovida e desenvolvida, é a liberdade individual na relação com o Estado (ou seja, as liberdades civis e políticas), enquanto a liberdade dos antigos, que se tornou impraticável, é a liberdade de participação direta na formação das leis.1 Outros autores como, como o francês Alexis de Tocqueville2 e o inglês John Stuart Mill3 , defenderam a ideia de que a única estrutura democrática compatível com o Estado liberal seria a democracia representativa. Uma passagem interessante para o nosso debate sobre a democracia é o princípio do dano, de Stuart Mill. Por esse princípio, cada indivíduo tem o direito de agir como quiser desde que suas ações não prejudiquem outras pessoas. Se a ação afeta diretamente apenas a pessoa que a está realizando, a sociedade em tese não tem o direito de intervir, mesmo que o indivíduo esteja prejudicando a si próprio. Contudo, se os indivíduos fizerem algo ruim para si mesmos ou para sua propriedade podem indiretamente prejudicar a coletividade, já que ninguém vive isolado, devendo por isso ser impedidos de fazê-lo. Stuart Mill isenta desse princípio aqueles que são incapazes de se governar. Em síntese, todo o processo de democratização, como se deu nos Estados liberais democráticos, consiste numa transformação mais quantitativa do que qualitativa do regime representativo. Ou seja, o avanço da democracia nesses regimes ocorre em duas direções: no alargamento gradual do direito do voto e na multiplicação dos órgãos representativos. Para a doutrina socialista, o sufrágio universal é apenas o ponto inicial do processo de democratização do Estado, enquanto para o liberalismo é o ponto de chegada. Alguns dos principais teóricos do socialismo, como Antonio Gramsci4 e Rosa Luxemburgo5 , afirmam que o aprofundamento do processo de democratização na perspectiva das doutrinas socialistas ocorre de dois modos: por meio da crítica à democracia representativa (e da retomada de alguns temas da democracia direta) e pela ampliação da da participação popular e do controle do poder por meio dos chamados “conselhos operários”. Em outras palavras, a diferença crucial entre a democracia dos conselhos e a democracia parlamentar é que a primeira reconhece ter havido um deslocamento dos centros de poder dos órgãos tradicionais do Estado para a grande empresa, na sociedade capitalista. Por isso, o controle que o cidadão pode exercer por meio dos canais tradicionais da democracia política não é suficiente para impedir os abusos de poder. Logo, o controle deve acontecer nos próprios lugares de produção, e seu protagonista é o trabalhador real, não o cidadão abstrato da democracia formal. Mais recentemente, na metade do século XX, surgiu a corrente pluralista. Os pluralistas, em particular Robert Dahl6 , cientista político estadunidense, não procuravam estabelecer uma definição abstrata e teórica acerca da democracia, mas, por meio da observação das experiências de sistemas políticos, estipularam alguns requisitos mínimos: funcionários eleitos, eleições livres justas e frequentes, liberdade de expressão, fontes de informação diversificadas, autonomia para associações e cidadania inclusiva. Com base nesses critérios são caracterizadas quatro estruturas de governo: hegemonias fechadas, que são regimes em que não há disputa de poder e a participação política é limitada; hegemonias inclusivas, regimes em que não há disputa de poder, mas ocorre participação política; oligarquias competitivas, regimes nos quais há disputa de poder, mas com limitada participação política; e poliarquias, regimes em que não há disputa de poder e participação política ampliada. Joseph Schumpeter (1883-1950), economista austríaco, criticou as teorias clássicas de democracia, especialmente na relação estabelecida entre a democracia e a soberania popular7 . Para o autor, a definição clássica de democracia supõe duas ficções incapazes de resistir a uma análise realista: a existência do bem comum e a universalidade da racionalidade dos indivíduos. Para Schumpeter, a unidade da vontade geral, que constituiria o bem comum, e a racionalidade dos indivíduos seriam mitos, porque, para ele, esses elementos se tornaram irracionais por não conseguirem definir coerentemente suas preferências diante da influência da propaganda e de outros métodos de persuasão. Dessa forma, Schumpeter rompe com a ideia de democracia como soberania popular para propô-la como método, um tipo de arranjo institucional (de governos) para alcançar decisões políticas. Assim, sugere a superação do impedimento provocado pela irracionalidade das massas, reduzindo sua participação na política ao ato da produção de governos (ato de votar). As atribuições político-administrativas ficariam a cargo das elites eleitas. Essa é uma postura polêmica, na medida em que propõe uma redução da participação popular. Contrário a essa visão, o cientista político canadense C. B. Macpherson8 , sustenta que a liberdade e o desenvolvimento individual só podem ser alcançados plenamente com a participação direta e contínua dos cidadãos na regulação da sociedade e do Estado. Macpherson defende uma transformação estruturada em um sistema que combine partidos competitivos e organizações de democracia direta, que criam uma base real para a existência da democracia participativa. Mas, para que esse modelo pudesse se desenvolver, seria necessário que os partidos políticos se democratizassem, com princípios e procedimentos de democracia direta, complementada e controlada por organizações geridas por pessoas comuns, em seus locais de trabalho e nas comunidades locais. Na teoria das elites, o poder político pertence ao restrito círculo de pessoas que toma e impõem decisões a todos os membros que tenha de recorrer, como ação radical, à força. Ainda na doutrina liberal, mas opondo-se ao pluralismo, existem os elitistas, que utilizam o termo “elite” como referência a grupos sociais superiores de vários tipos. O termo seria empregado no pensamento social e político somente no final do século XIX. Essas teorias sociológicas, propostas pelos pensadores Vilfredo Pareto (1848-1923), sociólogo e economista francês; Gaetano Mosca (1858-1941), cientista político italiano, e Robert Michels (1876-1936), sociólogo alemão radicado na Itália, defendem que em toda sociedade existe apenas uma minoria, que, por diversos motivos, vem a se tornar detentora do poder. Pareto afirmava que existe uma “circulação das elites”, ou seja, uma minoria de pessoas que se alternam no poder. Mosca justifica o poder das elites governamentais pelo fato de serem uma minoria articulada e organizada, enquanto os governos seriam uma classe numerosa, mas dividida e desorganizada. Ao estudar as formações partidárias, Michels destacou como a própria estrutura das organizações favorecia o surgimento das elites e sua longa permanência no poder. Nas palavras de Michels, essa estabilidade das elites no poder é a “lei de ferro das oligarquias”. Ao longo dos últimos séculos foram construídas diversas interpretações e teorias acerca dos objetivos e conteúdos da democracia. Na prática, a democracia pode ser um modelo de governo que amplia as capacidades de desenvolvimento social, político e econômico, com base em princípios de igualdade e cidadania, ou se tornar uma simples “regra” para formar governos que não priorizem necessariamente o atendimento das demandas sociais. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CONSTANT, B. A liberdade dos antigos comparada à dos modernos. 1. ed. São Paulo: Atlas, 2015. DAHL, R. Poliarquia: participação e oposição. São Paulo: Edusp, 1987. ________. Um prefácio à teoria democrática. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 1989. LUXEMBURGO, R. Têxteis. Paris: Editions Socieles, 1982. MACPHERSON, C. B. A teoria política do individualismo possessivo, de Hobbes e Locke. Tradução de Nelson Dantas. Rio de Janeiro: Paz e Terra, 1979. MICHELS, R. Sociologia dos partidos políticos. Brasília: Ed. da UnB, 1982. MILL, J. S. Sobre a liberdade. Petrópolis: Vozes, 1991. SCHUMPETER, J. A. Capitalismo, socialismo e democracia. Rio de Janeiro: Jorge Zahar, 1984. SILVA, A. et. al. Sociologia em movimento. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2016. TOCQUEVILLE, A. A democracia na América: leis e costumes. São Paulo: Martins Fontes, 1998. -/- . (shrink)

Em meados do século XVI, surgiu a ideia de autonomia do indivíduo, que deu origem ao individualismo e ao liberalismo político. A concepção de democracia que se desenvolveu com base nesses princípios assumiu um perfil bastante diferente daquele utilizado na Grécia antiga. Se antes a democracia estava diretamente ligada à ideia de igualdade, em sua nova versão passou a ser relacionar primordialmente com a ideia de liberdade. Em decorrência dos ideais desenvolvidos naquele momento histórico, o principal dilema político fundamentava-se na (...) limitação de poder do soberano (que às vezes se confundia com o próprio Estado) e na ampliação das liberdades individuais, como o direito a dispor da propriedade material e a defender-se judicialmente. Até hoje, grande parte do debate político tem como tema a defesa dos ideias liberais ou a crítica a eles. Na perspectiva do filósofo inglês Thomas Hobbes, a constituição e o funcionamento de uma sociedade pressupõem que os indivíduos cedam, por transferência, seus direitos naturais (mantendo somente o direito de conservarem sua vida) ao soberano. O autor entendia que os seres humanos, em estado de natureza (isto é, compartilhando do direito a tudo o que existe, em razão de não haver limitação legal), tendem a agir pela força e pela violência para conseguir o que desejam, o que acabaria provocando uma guerra contínua entre todos. Para Hobbes, a justificativa para o poder absoluto dos reis residia na compreensão de que os homens em estado de natureza se encontrariam em constante conflito. Na foto, palácio na Arábia Saudita, em 2012, uma das poucas monarquias absolutas da atualidade. Por isso, para disciplinarem a si mesmos e garantirem o bem-estar físico e material, seria necessário que os indivíduos firmassem um contrato social regulado por uma autoridade soberana. Hobbes manifestou preferência pela monarquia absolutista, pois acreditava que as assembleias e os Parlamentos estimulam os conflitos graças às disputas entre diferentes facções e partidos. O poder absoluto defendido por Hobbes se justificava pela transferência dos direitos dos indivíduos ao soberano. É um nome desse contrato social que o poder deve ser exercido, e não para a realização da vontade pessoal do soberano. Por conta dessa perspectiva, Hobbes não pode ser considerado defensor da democracia. Entretanto, seu pensamento é importante, pois serve de parâmetro para as reflexões sobre a organização do poder construídas posteriormente. No século XVII, John Locke, também filósofo inglês, propôs uma reflexão bem diferente das de Hobbes. Para ele, o poder soberano deve permanecer nas mãos dos cidadãos, que são os melhores juízes dos próprios interesses. Cabe ao governante retribuir a delegação de poderes ao garantir as prerrogativas individuais: segurança jurídica e propriedade privada. Assim, o contrato social teve como função garantir os direitos naturais para todos. Esse pensamento é uma das bases do liberalismo político. Entretanto, deve ser ressaltado que sua implantação não permitiu a construção da igualdade propagada por Locke, mas foi uma das estruturas de consolidação do poder da burguesia. As ideias de Locke são uma das referências para o desenvolvimento da democracia representativa. Na imagem, vemos o palácio de Westminster, em Londres, onde estão situadas as casas do Parlamento e ocorrem as principais decisões políticas do Reino Unido. Para Locke, o princípio da maioria é fundamental para o funcionamento das instituições políticas democráticas, assim como as leis, que devem valer para todos. Por isso, segundo o filósofo, a elaboração das leis precisa estar a cargo de representantes escolhidos pelo povo, que exerceriam o papel de legisladores no interesse da maioria: o regime político proposto por Locke é, portanto, uma democracia representativa. O escritor e filósofo político suíço Jean-Jacques Rousseau se preocupou com o problema da legitimidade da ordem política. Para ele, a desigualdade ocasionada pelo advento da propriedade privada é a causa de todos os sentimentos de ruins do ser humano. No contrato social, é preciso definir a questão da igualdade e do comprometimento de todos com o bem comum. Se a vontade individual é particular, a do cidadão, que vive em sociedade e tem consciência disso, deve ser coletiva e voltada para o bem comum. A participação política é, portanto, ato de deliberação pública que organiza a vontade geral, ou seja, traduz os elementos comuns a todas as vontades individuais. Esse seria, portanto, o núcleo do conceito de democracia. Em seu livro Do Contrato Social2 , Rousseau afirma que a democracia só pode existir se for diretamente exercida pelos cidadãos, sem representação política, pois a vontade geral não poderia ser representada, apenas exercida diretamente. Para Rousseau, a democracia direta é o único sistema legítimo de autoridade e de ato político.3 Em O espírito das leis, o filósofo e político Montesquieu, afirmou que igualdade na democracia é algo muito difícil de garantir plenamente. Partindo do princípio de que é necessário um controle externo para que os sistemas políticos funcionem bem, esse pensador defende a criação de regras que estabeleçam limites aos detentores do poder a fim de manter a liberdade dos indivíduos. Por isso, propôs a divisão da esfera administrativa em três poderes ou funções independentes entre si: o Legislativo, o Executivo e o Judiciário. De maneira resumida, cabem ao poder Legislativo as funções de fiscalizar o poder Executivo, votar leis de interesse público nas instâncias relativas (municipal, estadual e federal) e, em situações específicas, julgar autoridades como o presidente da República ou os próprios membros do Parlamento. O Executivo é o poder do Estado que, nos moldes da Constituição de um país, tem por atribuição governar a nação e administrar os interesses públicos, colocando em prática políticas públicas e leis, e garantindo o acesso aos direitos. Por fim, o poder Judiciário é exercido pelos juízes, que têm a capacidade e a prerrogativa de julgar com base nas regras constitucionais e nas leis criadas pelo poder legislativo. Para Montesquieu, a democracia não pode prescindir da divisão entre os poderes. Na imagem, foto da Praça dos Três Poderes, em Brasília (DF), 2013. A democracia, na perspectiva de Montesquieu, seria garantida pelo equilíbrio entre os três poderes, assegurando assim maior liberdade aos indivíduos. A liberdade, porém, só existiria com moderação, o que equivaleria a fazer tudo o que as leis permitissem (pois, se um cidadão pudesse fazer tudo o que as leis proibissem, não teria mais liberdade, por que todos poderiam fazer o mesmo). Karl Marx e Friedrich Engels acreditavam que um governo democrático seria inviável numa sociedade capitalista, pois a regulação democrática da vida não poderia se realizar com as limitações impostas pelas relações capitalistas de produção. Seria necessário, portanto, mudar as bases da sociedade para criar possibilidade de uma política democrática. Para entender a posição desses autores com relação à democracia, é necessário entender como eles percebem a função do Estado na sociedade capitalista. Para Marx e Engels, os princípios que protegem a liberdade dos indivíduos e defendem o direito à propriedade tratam as pessoas como iguais apenas formalmente. O movimento em favor do sufrágio universal e de igualdade política é reconhecido por Marx como um passo importante, mas, segundo esse autor, seu potencial emancipador está limitado pelas desigualdades de classe. Desse modo, as democracias liberais seriam cerceadas pelo capital privado, que restringiria sistematicamente as opções políticas. De acordo com esse olhar, a liberdade nas democracias capitalistas é, portanto, puramente formal, pois a desigualdade de classe prevalece. Nas palavras de Marx: “Na democracia liberal, o capital governa”. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS HOBBES, T. Leviatã. São Paulo: Abril Cultural, 1974. (Coleção Os Pensadores). LOCKE, J. Segundo tratado sobre o governo civil. São Paulo: Martin Claret, 2002. MARX, K. O capital: crítica a economia política. São Paulo: Abril Cultural, 1974. (Coleção Os Pensadores). MARX, K.; ENGELS, F. O manifesto do partido comunista. 5. ed. Rio de Janeiro: Paz e Terra, 1999. ROUSSEAU, J. J. O contrato social e outros escritos. São Paulo: Cultrix, 1971. SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2016. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de (...) diferenciação sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes de Veterinária e de Zootecnia estão ligados à disciplina Reprodução Animal, um pelos mecanismos fisiológicos para evitar e tratar as possíveis patologias do trato reprodutivo dos animais domésticos, e outro para o entendimento dos processos fisiológicos visando o manejo reprodutivo e a procriação para a formação de um plantel geneticamente melhorado. Sendo assim, a finalidade do presente trabalho é apresentar (...) os mecanismos que regulam as diferenças sobre o desenvolvimento embrionário relativos à diferenciação e determinação sexual de machos e fêmeas, que também incluem o desenvolvimento dos órgãos envolvidos na reprodução e a origem das diferenças entre ambos os sexos. -/- •____INTRODUÇÃO -/- Os organismos que se reproduzem sexualmente são descendentes de organismos ao qual não existia a diferenciação sexual. Em algum momento da evolução surgiu a reprodução sexual como um mecanismo para incrementar a diversidade genética e facilitar a troca de informações genéticas mediante o material genético da fêmea com o do macho. Devido sua origem comum, na maioria das espécies, tanto os machos como as fêmeas possuem todos os genes necessários para desenvolverem-se em qualquer dos sexos. O que efetivamente faz diferença entre os sexos é a forma e a ordem ao qual se expressam os genes durante o processo de desenvolvimento. A diferenciação sexual é regulada principalmente por mecanismos epigenéticos, mais do que as diferenças genéticas de grande magnitude entre os sexos. Todo o controle epigenético de qualquer processo de desenvolvimento depende basicamente de uma série de expressões gênicas, através da qual a expressão de certa combinação de genes resulta na presença de determinadas proteínas, conhecidas como os fatores de transcrição, que induzem ou reprimem a expressão de outro(os) gene(es), a partir dos quais se produzem novas proteínas, que em certos casos também atuam como fatores de transcrição para outros genes, e assim sucessivamente. Logo, a expressão ou falta de expressão de um gene ao início da série pode resultar em um ladrão totalmente diferente da expressão de outros genes subsequentes, o que pode ocasionar profundas mudanças no processo de desenvolvimento e até a mutações indesejáveis. O padrão predeterminado de expressões gênica relativo a diferenciação sexual na maioria das espécies tanto domésticas quanto selvagens, leva ao desenvolvimento de um dos sexos (o padrão predeterminado dos mamíferos é o sexo feminino). Em consequência, a diferenciação faz com que um indivíduo do sexo oposto exija a expressão de um gene de determinação sexual que desvie a subsequente série de expressões gênica em direção ao dito sexo. Nos mamíferos, a expressão do gene SRY, localizado no cromossomo Y (e portanto ausente nas fêmeas), redige o padrão de diferenciação sexual de sua via pré-estabelecida feminina em direção ao padrão masculino. A existência de uma única diferença genética (presença do gene SRY nos machos e ausentes nas fêmeas), vai se amplificando e termina resultando no desenvolvimento de indivíduos diferentes entre si. Esse é um mecanismo de diferenciação sexual cromossômica. O primeiro passo de uma série de diferenciação sexual, em sentido estrito, não depende nem requer necessariamente a presença de um gene diferente em algum dos sexos. O gene “disparador” da diferenciação sexual pode estar presente em todos os embriões, porém pode expressar-se somente em algum deles, devido a fatores ambientais que formam parte da sua regulação epigenética, isto é, uma determinação sexual ambiental. Em algumas espécies de tartarugas ou de lagartos a expressão ou falta de expressão do gene “disparador”, por exemplo, depende da temperatura existente durante a incubação dos ovos, pelo qual alguns embriões desenvolvem-se como machos e outros como fêmeas, apesar de não existir diferença genética entre eles, simplesmente como consequência da temperatura: a determinação sexual depende da temperatura a que cada um deles foi submetido durante a incubação. Em certas espécies as temperaturas mais elevadas facilitam o desenvolvimento de fêmeas e outras de machos, enquanto que em outras espécies as temperaturas amenas (intermediárias) resultam em machos, e as inferiores como as superiores induzem o desenvolvimento de fêmeas. A existência dessa diversidade indica que a temperatura por si mesma não é a que induz ou a que provoca o desenvolvimento do macho e da fêmea, senão a que atua somente como um regulador inicial da diferenciação sexual. Em outras espécies o fator ambiental que regula a determinação sexual pode ser distinto. A densidade populacional, por exemplo, pode atuar como um regulador. Podemos concluir que a determinação sexual dependente da temperatura ou de outros fatores ambientais estabelece-se antes da determinação sexual cromossômica, a qual evoluiu depois como um método que oferece maior certeza e resultado, já que a proporção de machos e fêmeas não é afetada por mudanças ambientais ou de hábitat. -/- •___FORMAÇÃO INICIAL DA GÔNADA -/- Basicamente em todos os embriões, inicialmente se formam as chamadas gônadas indiferenciadas (com o potencial de desenvolver-se em ovários ou testículos) a partir da invasão das cristas genitais pelas células germinais primordiais, que migram desde seu local de origem no epiblasto, perto do lugar onde o saco vitelino se une com o intestino primitivo e que chegam até às cristas genitais que são engrossamentos de tecido situados na região mesonéfrica do embrião. A migração das células germinais primordiais ocorre muito cedo sobre o processo de desenvolvimento do embrião (dia 26 nos bovinos). Ao chegas as cristas genitais, as células germinativas proliferam-se e se organizam com as células somáticas já existentes nas cristas para ir formando a gônada (figura 1). Para regular essa remodelação e conformação adequada da gônada vários genes se expressam, como o OCT-4 (que aparentemente mantém a totipotencialidade da gônada), assim como o SF-1 (Fator esteroidogênico 1) e o WT-1 (gene associado ao tumor de Wilms). Esses dois últimos genes estimulam a proliferação celular e estabelecimento dos cordões sexuais. Nessa etapa inicial do desenvolvimento todos esses genes se expressam sem distinção de sexo, pelo que a gônada em formação mantém a capacidade de se diferenciar em testículo ou em ovário. -/- Figura 1: migração das células germinais primordiais em direção a crista gonodal. Diferenciação das gônadas femininas e masculinas. Fonte: ZARCO, 2018. -/- •___SEXO CROMOSSÔMICO -/- Têm-se observado que nos mamíferos a determinação sexual depende diretamente dos cromossomos. As fêmeas possuem dois cromossomos sexuais X (um contribuído do óvulo e o outro por um espermatozoide “X”). Os machos, por sua vez, possuem um cromossomo sexual X(proveniente do óvulo) e um cromossomo sexual Y, que provém de um espermatozoide “Y” (figura 2). A metade dos espermatozoides produzidos por um macho são X e a metade Y, isso porque durante a espermatogênese a divisão meiótica provoca que a partir de cada espermatócito primário, célula diploide que por pertencer a um indivíduo macho tem um cromossomo X e um Y, se originem das espermátides haploides a cada um das que eles tocam cromossomos X, e outras espermátides haploides as que eles tocam os cromossomos Y. Dessa forma, de acordo com o tipo do espermatozoide que fertilize o ovócito, se originará um indivíduo com cariótipo feminino “XX” ou um cariótipo masculino “XY” (figura 2). Esse processo é conhecido como sexo cromossômico, ao qual se determina o momento da fertilização. Figura 2: nos mamíferos todos os óvulos produzidos pelas fêmeas possuem um cromossomo sexual X. A metade dos espermatozoides produzidos pelos machos possuem um cromossomo X e a outra metade possui um cromossomo Y. Dependendo do cromossomo presente no espermatozoide que fertilize o óvulo pode-se gerar um indivíduo XX (fêmea) ou um XY (macho). Fonte: ZARCO, 2018. -/- O cromossomo “Y” é uma “invenção” relativamente recente na história da evolução das espécies e do estudo da genética. Surgiu a partir de uma mutação de um cromossomo “X”, que resultou na perda de um de seus braços, que é por onde se originou a morfologia do cromossomo Y. A maioria dos genes presentes no cromossomo Y também existem no cromossomo X; assim mesmo somente alguns genes do cromossomo Y foram evoluídos até ser diferentes dos genes do cromossomo X. Embora os machos possuam um cromossomo que não está presente nas fêmeas, esse mesmo cromossomo não aporta toda a informação genética original. Todos os genes existentes nas fêmeas estão também presentes nos dos machos, já que eles também possuem um cromossomo X. Uma particularidade do cromossomo Y, ao existir somente uma cópia nos machos, é que ele sofre um entrecruzamento com um cromossomo análogo durante o processo de meiose, pelo que o cromossomo Y de um macho é idêntico ao de seu progenitor e ao de seus descendentes, exceto no caso em que ocorra uma mutação espontânea. Em contraste, os cromossomos X das fêmeas (um proveniente do pai e outro da mãe) se entrecruzam durante a meiose, por onde cada óvulo produzido pela fêmea terá uma combinação de alelos distinta em seu cromossomo X. Ao estudar as diferenças presentes na sequência de DNA do cromossomo Y, é possível identificar a distância filogenética entre os indivíduos (quanto mais diferenças existirem entre os cromossomos significa que seu ancestral comum está mais longe). Algo análogo ocorre com o DNA das mitocôndrias, que sempre são aportados pela mãe e nunca sofrem recombinação genética. Gene SRY -/- Um dos poucos genes do cromossomo Y que não possuem correspondência com o cromossomo X é o gene SRY (Sex-determining Region of the Y chromossome – região do cromossomo Y determinante do sexo). Esse gene se expressa somente na gônada em formação nos embriões machos, em particular em células precursoras das células de Sertoli; ele codifica uma proteína da família SOX (SRY-like Box) que é uma família formada por proteínas que possuem um domínio de união ao DNA e que atuam como fatores de transcrição. Ao produzir-se a proteína SRY nas células precursoras das células de Sertoli estimula-se a expressão (transcrição) de outro gene análogo, denominado SOX-9 que, por sua vez, atua como um fator de transcrição que ativa a expressão de outros genes, como o FGF-9 (Fibroblast Growth Factor-9), ou seja ele é o estimulante de ativação dos demais. Os produtos dos genes SOX-9 e FGF-9 iniciam uma cascata de expressões que provocam a diferenciação das células de suporte da gônada indiferenciada (crista genital) em células de Sertoli. Em seguida, essas células dirigem a diferenciação das células intersticiais da crista genital em células de Leydig, o que finalmente resulta na formação de um testículo. Outro dos efeitos da proteína codificada por SOX-9 é um estímulo maior da expressão de seu próprio gene, pelo qual é produzido um ciclo de retroalimentação positiva que favorece a continuidade do processo de formação testicular. Como nos embriões da fêmea não existe o gene SRY, a gônada indiferenciada não é estimulada para expressar os genes SOX-9 nem o FGF-9 nas células de suporte (que nesse caso serão precursoras de células da granulosa). A gônada, em mudança, expressa em forma constitutiva, isto é, sem a necessidade de estimulação, outra cascata de genes que incluem o WNT4 (Wingless-integration Factor 4) e o RAPO1 (Respondina-1), que por sua vez iniciam uma cascata de expressão gênica, a qual provoca a diferenciação das células somáticas da gônada indiferenciada para formação das células da granulosa e células da teca, esse feito conduz, por sua vez, a formação de um ovário. No embrião macho a proteína SOX-9 inibe a expressão dos genes WNT4 e RSPO-1, pelo que a presença do gene SRY, e portanto de SOX-9, inibem a formação de um ovário ao mesmo tempo que estimulam a formação do testículo (figura 3). Em suma, se o embrião possui genótipo XY (um embrião macho), o gene SRY começa a expressar-se sobre as células precursoras da gônada imediatamente depois da formação da mesma, quando os cordões sexuais primários estão se desenvolvendo na medula. A expressão do gene, assim como a presença subsequente das proteínas SOX-9 e FGF-9 estimula a distinção das células de Sertoli e que se organizem os tubos seminíferos a partir dos cordões sexuais primários. Em contrapartida, em um embrião com genótipo XX (fêmea) não existe o gene SRY, pelo qual é impossível que se elevem os níveis das proteínas SOX-9 e FGF-9 e as células precursoras não se diferenciam em células de Sertoli, e portanto os cordões sexuais primários sofrem regressão. Depois de alguns dias, começam a organizar-se os cordões sexuais secundários e as células precursoras iniciam a expressão do gene WNT4, o que leva as mesmas a diferenciar-se em células da granulosa, que serão a base para a conformação dos folículos ovarianos. Se em um embrião XY, macho, a expressão do gene SRY demora, é formada um ovo-testículo devido a que algumas das células somáticas das cristas gonodais começam a expressar o gene WNT4, e a diferenciar-se em células da granulosa, enquanto que em outras a proteína SRY chega a tempo para dirigir a diferenciação para formação das células de Sertoli. No ovário em formação é expressado um gene denominado DAX-1 (Dosage-sensitive Sex Reversal). Esse gene, localizado no cromossomo X, codifica uma proteína que é um membro da família dos receptores nucleares ao que lhe falta o domínio de união ao DNA, pelo que parece atuar no bloqueio de diversos fatores de transcrição, entre os que se encontra o SRY. Como a proteína DAX-1 impede a ação da proteína SRY, um excesso de expressão do gene DAX-1 pode provocar a feminilização gonodal de indivíduos XY, macho, embora tenham SRY. Em condições normais, a expressão adequada do gene DAX-1 não é capaz de evitar a masculinização gonodal de embriões com o gene SRY, daqui o nome de reversão sexual dependente da dose. Figura 3: série de expressão gênica para a determinação gonodal. SRY (Região do cromossomo Y determinante do sexo), SOX-9 (SRY-like Box-9), FGF-9 (Fator de crescimento de fibroblastos-9), WNT4 (Wingless-integration Factor-4), RSPO-1 (Respondina-1). Uma vez que o SRY induz a expressão de SOX-9 na gônada masculina, inicia-se um processo de feedback positivo mediante o qual os níveis de expressão de SOX-9 e FGF-9 vão aumentando, ao mesmo tempo que inibem a expressão de WNT-4 e RSPO-1. Na gônada feminina não se expressam SRY, SOX-9 e nem FGF-9, o que permite que se expressem os genes WNT-4 e RSPO-1, que iniciam uma cascata de sinalização que dirige a formação de um ovário. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DOS GENITAIS -/- Uma vez que se formam os testículos, todo o desenvolvimento subsequente dos órgãos e as características “masculinas” em lugar das femininas é em consequência dos hormônios produzidos pelos testículos em formação, incluindo os andrógenos e o hormônio inibidor dos ductos de Müller. Mediante a ausência de testículos todo o desenvolvimento dos órgãos genitais internos e externos segue um padrão feminino, sem levar em conta se estão presentes os ovários; o que significa a ausência de hormônios gonodais determina que o embrião se desenvolva como fêmea, uma vez que não requerem hormônios ovarianos para desencadear o padrão feminino. Por sua vez, as gônadas masculinas (os testículos), produzem substâncias que desviam o desenvolvimento em direção ao padrão masculino. Sob etapas relativamente rápidas da diferenciação todos os embriões possuem dois pares de dutos sexuais, os dutos de Wolff ou mesonéfricos e os dutos de Müller ou paramesonéfricos (figura 4). A testosterona secretada pelos testículos do feto macho em desenvolvimento atua sobre os dutos de Wolff, o que induz a formação posterior dos dutos deferentes, do epidídimo e das glândulas seminais (figura 4). Figura 4: formação dos órgãos genitais internos a partir dos dutos de Wolff no macho e dos dutos de Müller na fêmea. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Os testículos produzem ao mesmo tempo, uma glicoproteína chamada Hormônio Inibidor dos Dutos de Müller (Müllerian Inhibiting Hormone, MIH, também chamado de Anti-Müllerian Hormone, AMH); como o seu nome indica, inibe o desenvolvimento dos dutos de Müller ou paramesonéfricos, provocando sua regressão, que impede a formação dos órgãos genitais característicos da fêmea como os ovidutos, o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). O MIH é uma glicoproteína da família dos fatores de crescimento transformativo β (TGFβ). O gene MIH possui locais de união para os produtos dos genes SOX-9 e SF-1, pelo que a presença simultânea de ambos fatores de transcrição é necessária para a secreção do MIH e leva a cabo sua função de iniciação dos dutos de Müller sobre o embrião macho (vale lembrar que nessa etapa tanto a gônada de embriões machos como de embriões fêmeas expressam o gene SF-1, mas somente o macho expressa o SOX-9, para que unicamente esse último produza MIH). O certo é que na gônada do embrião fêmea não se produzem quantidades importantes da proteína SOX-9, além de que se produz a proteína DAX-1, mesma que antagoniza tanto a SOX-9 como a SF-1, todo o qual impede a produção de MIH e resulta no desenvolvimento dos dutos de Müller até a formação dos ovidutos, útero, cérvix e a porção cranial da vagina (figura 4). Assim, na fêmea, ao não haver testículos não circulam concentrações elevadas de andrógenos, o que impedirá o desenvolvimento dos dutos de Wolff, enquanto que os dutos de Müller se desenvolvem já que não haverá a presença do MIH para impedi-lo. O desenvolvimento dos genitais internos e externos femininos não requerem a presença de nenhum hormônio ovariano o que levará a cabo de maneira predeterminada (ou pré-estabelecida) na ausência de testículos. Outra estrutura interna que também se desenvolve de forma distinta nos machos e nas fêmeas é o seio urogenital, que no embrião macho é estimulado pela testosterona para formação da próstata, das glândulas bulbouretrais e da uretra peniana, enquanto que na fêmea forma a porção caudal da vagina. A respeito dos órgãos genitais externos (figura 5), nos embriões de ambos os sexos existem estruturas precursoras chamadas de tubérculo genital e pregas vestibulares. Na fêmea o tubérculo genital da origem ao clitóris e as pregas vestibulares dão origem aos lábios vulvares sem a necessidade da atuação de hormônios ovarianos, já que o padrão “por via pré-estabelecida” é feminino. Em contrapartida, no macho, tanto o tubérculo genital quanto as pregas vestibulares respondem ao hormônio 5α-dehidro-testosterona (DHT), ao qual se formam as células da pele da zona genital a partir da testosterona que é secretada pelos testículos. Para isso existem nas células a enzima 5α-reductasa, que transforma a testosterona em DHT. Uma vez formada, a DHT atua sobre as pregas vestibulares do embrião macho para que se fusionem e formem o escroto (em lugar dos lábios vulvares), e sobre o tubérculo genital para formar o pênis (em lugar do clitóris). Figura 5: estruturas que se desenvolvem nos embriões de cada sexo a partir do seio urogenital, o tubérculo genital e as pregas vestibulares. A cor do né de cada estrutura final corresponde com a cor do nome da estrutura a partir da qual se originou. Fonte: ZARCO, 2018. -/- • ___DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO SISTEMA NERVOSO -/- Existem inúmeras diferenças funcionais entre o sistema nervoso da fêmeas e o do machos, em humanos podem incluir diferenças tão complexas como a maior capacidade de verbal da mulher ou a maior capacidade de orientação espacial do homem. Nessa parte será abordada aquelas diferenças que influenciam diretamente sobre a função reprodutiva, como as diferenças na regulação da secreção de gonadotropinas ou as diferenças na capacidade de comportamento sexual masculino ou feminino. É necessário lembrar que, apesar de que essas diferenças se originem durante um período crítico da vida fetal ou neonatal (dependendo da espécie), geralmente se fazem presentes até que o animal chegue a vida adulta e demonstre obter ou não a capacidade para se comportar como macho ou como fêmea uma vez que é exposto aos hormônios sexuais que são secretada depois da puberdade. Igualmente aos processos acima citados, podemos afirmar que nos mamíferos o padrão pré-estabelecido de comportamento sexual e de secreção de gonadotropinas é o feminino. Se durante os primeiros dias de vida neonatal uma rata fêmea não é exposta a nenhum hormônio gonodal, ao chegar a vida adulta ela terá a capacidade de se comportar como fêmea na presença de estrógenos, assim como de secretar um pico pré-ovulatório de GnRH/LH em resposta aos mesmos (figura 6). Essa rata, portanto, não poderá se comportar como macho embora que em sua vida adulta seja exposta a testosterona. O sistema nervoso do rato macho recém-nascido que é exposto aos andrógenos produzidos pelos testículos, em detrimento, faz com que adquiram o potencial para se comportar como machos em sua vida adulta e que perdem o potencial para ter conduta de fêmeas na presença e/ou administração de estrógenos (processo conhecido como desfeminização do SNC). Se por meios de experimentos injetamos testosterona em uma rata fêmea recém-nascida, essa rata não poderá se comportar como fêmea em sua vida adulta, e passará a se comportar como macho. A castração neonatal de um rato (visando evitar a exposição de seu SNC a andrógenos testiculares), assim mesmo, resultará em sua vida adulta um padrão feminino (SNC feminizado e não masculinizado). O hipotálamo das ratas adultas possui uma área em que o número, características e densidade dos corpos neurais difere em machos e fêmeas, essa área é denominada como “núcleo sexualmente dimórfico do hipotálamo”, e tem demonstrado que quando as ratas são tratadas com testosterona na vida neonatal, a morfologia de seu núcleo sexualmente dimórfico será masculinizado em sua vida adulta, enquanto que a castração neonatal de ratos resulta em um núcleo sexualmente dimórfico feminizado em sua vida adulta. Isso significa que a exposição ou não a testosterona na vida neonatal é o que determina que tipo de núcleo sexualmente dimórfico se desenvolverá, o que por sua vez está relacionado com o tipo de conduta que o animal poderá expressar em sua vida adulta. Não deixa de ser um paradoxo que ao injetar uma dose elevada de estrógenos nos primeiros dias de vida de uma rata, os núcleos sexualmente dimórficos da mesma se desenvolverão como macho e em sua vida adulta seu potencial de conduta estará masculinizado e desfeminizado. O hormônio “feminino” conhecido como estradiol, masculiniza o hipotálamo e a conduta do animal. Logo, se a rata neonatal for exposta a injeção de andrógeno não-aromatizado (que não pode ser transformado em estrógenos pelas células) ela não se masculiniza. A masculinização e desfeminização dos ratos ou das ratas tratados com testosterona, na realidade, não são provocados pela própria testosterona, senão pelos estrógenos que se formam dentro dos neurônios quando absorvem a testosterona do sangue e a aromatizam para transformá-la em estrógenos (figura 6). Figura 6: desfeminização e masculinização do sistema nervoso central por meio da testosterona, que quando não absorvida pela α-fetoproteína pode entrar nos neurônios, onde se aromatizam para serem transformados em estrógenos, hormônio que é responsável pela desfeminização. Fonte: ZARCO, 2018. Por que as ratas, que possuem ovários funcionalmente produtores de estrógenos, não se masculinizam? A resposta está em uma proteína denominada α-fetoproteína que circula em altas concentrações nos fetos e nos recém-nascidos. Essa proteína possui a capacidade de unir-se aos estrógenos, ao qual impede seu entrada nas células. Os ratos, em desenvolvimento, produzem testosterona, no entanto não possui afinidade pela α-fetoproteína, o que permite com que ela circule livremente. Ao chegar ao SNC, a testosterona (que não foi absorvida) pode entrar nos neurônios e dentro deles se aromatizam e transformam-se em estrógenos, que finalmente masculinizam o SNC. A diferenciação sexual do hipotálamo depende, em síntese, da presença ou ausência dos testículos, o que permite que se produza ou não o hormônio testosterona que pode não ser absorvida por parte da α-fetoproteína, transformar-se em estrógenos e masculinizar o SNC. -/- •___CONCLUSÃO -/- Nos mamíferos todo o processo que se requerem para o desenvolvimento de um macho depende da existência de somente um gene do cromossomo Y, o gene SRY; a ausência desse gene resulta no desenvolvimento de uma fêmea. A presença ou ausência do gene SRY determina, então, a cadeia de eventos morfogênicos que ocorrerá em sua expressão ou não, para desenvolver todos os órgãos e características de um macho ou de uma fêmea. Por essa razão, os indivíduos com uma monossomia XOA (síndrome de Turner) são fêmeas (por não possuir o cromossomo Y nem o gene SRY), enquanto que os indivíduos triploides XXY (síndrome de Kleinefelter) são machos embora possuam dois cromossomos X. Em algumas espécies, no entanto, têm-se identificado machos que são cromossomicamente XX; nesses casos é determinado invariavelmente que por ser um erro durante a meiose a região do cromossomo Y em que reside o gene SRY tem sido transloucada ao cromossomo X. Da mesma forma, em alguns casos tem sido encontrado fêmeas com cariótipo XY; que nelas se identifica uma mutação inabilitante do gene SRY. Isso demonstra experimentalmente que por meio da engenharia genética é possível produzir machos com cariótipo XY mas com o gene SRY eliminado (knockout). Como é de se esperar, esses machos desenvolvem ovários e todos seus órgãos genitais, tanto internos quanto externos, e se desenvolvem como fêmeas. Os machos cromossomicamente XX transgênicos aos que se insertam uma cópia do gene SRY, desenvolvem testículos e um fenótipo masculino, embora sejam estéreis por causa da ausência de alguns genes do cromossomo Y que são necessários para a realização de uma espermatogênese normal. As falhas nos mecanismos de diferenciação sexual podem, diretamente, ocasionar anormalidades como as observadas nas bezerras Freemartin, que são bezerras originadas de uma gestação gemelar em que seu gêmeo era macho. O que sucede é que na espécie bovina, quando há uma gestação gemelar, é produzido um certo grau de anastomose entre as placentas dos fetos, o que permite a troca de sangue e de células entre ambos. Os produtos recebem, então, algumas células de seu gêmeos, que encontram seu lugar no órgão correspondente e se integram a ele. No caso particular das gônadas, quando o ovário primitivo de um embrião fêmea é colonizado por algumas células gonodais de seu gêmeo macho, essas células expressam o gene SRY, o que fará com que essa região da gônada se diferencie como testículo. Como resultado, se desenvolve um ovo-testículo (com maior ou menor proporção de tecido testicular dependendo do grau de colonização da gônada em formação por células provenientes do gêmeo macho). Ademais, ao haver certa quantidade de tecido testicular produtor de MIH, circularão sobre o feto fêmea níveis desse hormônio que, embora baixos, afetarão o desenvolvimento normal dos dutos de Müller, fazendo com que as bezerras Freemartin possuam genitálias internas ausentes ou pouco desenvolvidas. Os andrógenos produzidos pelas zonas de tecido testicular, por fim, são suficientes para causar um certo grau de masculinização, que se manifesta como um clitóris mais grande que o normal ou um desenvolvimento corporal masculinizado. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ARNOLD, Arthur P.; CHEN, Xuqi; ITOH, Yuichiro. What a difference an X or Y makes: sex chromosomes, gene dose, and epigenetics in sexual differentiation. In: Sex and gender differences in pharmacology. Springer, Berlin, Heidelberg, 2013. p. 67-88. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Julho de 2020. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HIDALGO, C. Galina et al. Reproducción de animales domésticos. México: Limusa, 2008. MACLAUGHLIN, David T.; DONAHOE, Patricia K. Sex determination and differentiation. New England Journal of Medicine, v. 350, n. 4, p. 367-378, 2004. MCCARTHY, Margaret M.; ARNOLD, Arthur P. Reframing sexual differentiation of the brain. Nature neuroscience, v. 14, n. 6, p. 677, 2011. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. Academic Press, 2014. REY, Rodolfo. Diferenciación sexual embrio-fetal: De las moléculas a la anatomía. Revista chilena de anatomía, v. 19, n. 1, p. 75-82, 2001. SENGER, P. L. Embryogenesis of the pituitary gland and male or female reproductive system. In. 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-/- DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS E SUAS CARACTERÍSTICAS -/- OF PHILOSOPHICAL PROBLEMS AND THEIR CHARACTERISTICS -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva -/- l. A TENDÊNCIA FILOSÓFICA - A Filosofia surgiu graças à curiosidade humana. Os primeiros filósofos buscavam encontrar as respostas para perguntas perturbadoras sobre a verdade, o ser, a existência autêntica, o absoluto, a transcendência do espírito, a ideia de bem e mal, além de compreender esse mundo binário (o dilema: bem e mal) que tanto inquieta a humanidade desde (...) seus primórdios; toda essa busca pela explicação de tais inquietações é fazer filosofia. A tendência para investigar, para conhecer o sentido último das coisas, teve gênese com os filósofos gregos (ditos cosmólogos, físicos, etc.), e para compreender os complexos dilemas da natureza e da realidade suprassensível existiu um homem (o filósofo) que buscou analisar e entender os problemas ao longo de toda a sua história. No mundo ocidental, essa tendência surgiu a partir do século VI a.C., precisamente na Grécia. A História da Filosofia é o traço deixado por essa tendência de investigação do homem, é a série de aspectos e soluções que os filósofos descobriram, em suas investigações sobre a realidade. Lembre-se que, de acordo com a definição tradicional, a Filosofia estuda as causas supremas de todas as coisas, isto é, os fundamentos últimos de toda a realidade. É, além disso, um conhecimento científico e, portanto, deve conter o rigor característico de uma ciência. Na História da Filosofia, você terá a oportunidade de capturar os diferentes aspectos que essas fundações supremas oferecem, e também será possível julgar a validade e o rigor dos pensadores expostos. Mas entender essas soluções significa ter apreendido os problemas que animam o intelecto e o movem para a resposta. Levantar esses problemas é, então, a primeira tarefa no estudo da Filosofia e sua História. 2. PROBLEMAS RELATIVOS AO CONHECIMENTO - Trata-se de determinar a validade do conhecimento. Em que condições isso é verdade? Quando é que nós enquanto filósofos efetivamente alcançamos a verdade? Quão longe alcançam e se limitam nossas faculdades cognitivas? A importância desses problemas se destacam a partir do momento em que os filósofos antigos oferecem várias soluções para a mesma pergunta. O fato de cada filósofo ter uma própria resposta e, por vezes, completamente oposta à de outros, não deixa de ser perturbador, pelo que procura aprofundar-se na realidade. Por que não há uma única e universal resposta para os problemas da alma, liberdade, Deus, bem e mal? A mesma História da Filosofia, com sua cadeia de sistemas e soluções, é motivo de preocupação para o espírito filosófico. Na história da humanidade, houve cinco soluções principais para o problema do conhecimento: o ceticismo, o empirismo, o racionalismo, o idealismo e o realismo. O ceticismo nega validade a tudo, conhecimento; nele a melhor posição cognitiva do pensador é duvidar de tudo e de todos. O empirismo só concede capacidade cognitiva às faculdades sensíveis; ou melhor, um conhecimento é válido apenas quando está alicerçado por alguma experiência sensível. O racionalismo, pelo contrário, finge que os sentidos enganam, e que a necessidade e a universalidade do conhecimento científico só é alcançada através das faculdades intelectuais. O idealismo, por sua vez, nega que possamos conhecer as coisas, independentemente do sujeito conhecedor; nós só capturamos nossas próprias ideias. O realismo, finalmente, sustenta que temos conhecimento válido, alcançado pelos sentidos e a inteligência, e que atingem a mesma realidade, que é independente do sujeito que a conhece. 3. O PROBLEMA DO SER - Este é o problema central da Metafísica, e busca investigar e questionar acerca da totalidade e a existência do ser, o que consiste o ser (como um verbo). Desde o começo você tem que saber distinguir o ser e os seres. Estes são as coisas e as pessoas (qualquer objeto que exista ou possa existir), e em Filosofia esses termos são reduzidos apenas pela palavra entidade. Em vez disso, o ser (no singular) deve ser entendido como um verbo, como um ato, e, precisamente, a questão é: em que consiste o ato de ser? o que é o ser? A partir dessas inquietações universais, surgem problemas análogos, como: o que é existir?, o que é uma essência?, qual é a essência da realidade? A Metafísica tem sido o centro das preocupações dos filósofos; mas também tem sido o centro dos ataques contra a Filosofia, precisamente através das críticas de Kant. No entanto, na filosofia contemporânea, alguns filósofos existencialistas, como Heidegger e Marcel, trataram de investigar o ser em sua máxima generalidade e profundidade. 4. O PROBLEMA DO ABSOLUTO - Trata do problema da existência e essência de Deus. Todos os filósofos lidaram com o assunto de alguma forma, seja ela direta ou indireta. Até os ateus tiverem e ainda teem que fundamentar ou explicar o motivo de sua recusa da crença em uma entidade suprassensível e divina. Por enquanto, o importante é perceber que esse problema é estudado em Filosofia, independentemente da religião que é professada. As possíveis soluções que os filósofos encontram são mantidas no plano das faculdades naturais do homem, de preferência em um nível racional. A Fé e a Revelação são assumidas mais tarde, como fundamentos da Teologia. Ultimamente, o ateísmo se disseminou pelo mundo e encontra-se em constante ascensão; mas isso não significa que a única resposta atual a esse problema é a negação de Deus. Existem inumeráveis sábios deste século cuja postura é perfeitamente teísta, por exemplo: Bergson, Marcel, Husserl, Scheler, Jaspers, etc. 5. A EXISTÊNCIA AUTÊNTICA DO HOMEM – Na atualidade, o existencialismo configurou seu maior auge, tendo como tema central a busca pela elucidação das características da existência autêntica do homem. Trata-se do problema mais humano que pode afetar cada um de nós enquanto seres; A tônica da vida que se pretende seguir depende da resolução dessas inquietações corriqueiras. A liberdade é essencial na vida humana? São, talvez, os valores morais os mais importantes? Em que consiste a autenticidade? Como deve-se levar em conta a interrelação e a comunicação humana? Como é o nível humano de existência autêntica? Estas são as principais questões que eles tentam resolver nessa corrente. 6. O PROBLEMA DA CONSTITUIÇÃO E EVOLUÇÃO DO UNIVERSO - O problema do tempo e do espaço, da evolução e da essência da matéria, constituem um dos temas centrais nas obras e investigações de físicos modernos. Geralmente são os cientistas que se dedicam a penetrar filosoficamente em tais assuntos. O importante é esclarecer que, no momento para o qual uma pessoa tenta basear seu conhecimento como tal, em seu próprio ramo, naquele dado momento a pessoa estará fazendo Filosofia. A Cosmologia é o ramo filosófico que lida com estas questões do universo e da relação com o homem e a natureza, e foi uma das primeiras correntes cultivadas entre os gregos na tentativa de achar as possíveis respostas para demasiados problemas. 7. OS PROBLEMAS DA LÓGICA, DA ÉTICA E DA ESTÉTICA - O tema típico da Lógica é a ordem dos conceitos. Para ela corresponde a governança sobre as estruturas mentais, os processos corretos no raciocínio, as leis de todo pensamento bem estruturado, como definições, divisões, categorizações, a conversão de proposições, as inferências imediatas com base em oposições, etc. A Ética corresponde a lidar com questões sobre o bem e o mal. Sua importância deriva do papel orientador que a ciência adquire na mente de quem ela examina e chega a soluções fundamentadas. Junto com esse problema, é interconectado com o da obrigação em harmonia com a liberdade, o das categorias de valores, o das virtudes, o da autonomia em correlação com a heteronomia, etc. Por sua vez, cabe à Estética o estudo de arte e beleza. Da mesma forma, os problemas relacionados ao da atividade artística, a intuição estética, projeção sentimental, categorias estéticas, etc. Uma vez revisadas as principais abordagens filosóficas, podemos descrever suas características gerais. 8. CARACTERÍSTICAS DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS, QUANTO À SUA ORIGEM: a) A filosofia é baseada em uma atitude inata do homem, em uma tendência que pertence à sua natureza, e pelo qual é lançado para procurar soluções aos problemas que o afetam. Essa tendência para a verdade, bem como a ânsia para conquistar o desconhecido, além da busca por um elemento que dá sentido a vida de uma pessoa é a origem a priori da Filosofia. Na história da filosofia, a Metafísica pode ser negada como uma ciência - tal é a tese kantiana -, nada obstante, não pode-se negar a tendência humana de fazer Metafísica. O mesmo Kant que tanto a criticou na modernidade, aceitou essa tendência. Consequentemente, a origem da Filosofia deve procurar algo a priori, algo que caracterize o homem em sua essência: a tendência a buscar o atemático dentro do temático, do implícito no explícito, no fundamento, nas teses científicas. b) Por outro lado, a posteriori, pode-se observar que todo sistema filosófico tem sua origem a partir de uma intuição geral, que serve como uma estruturação no resto das teses do autor. Essa intuição filosófica é uma doadora de sentido, é universal, é integral e alcança, com sua captura, a síntese de elementos, à primeira vista, dispersos. Um exemplo famoso de uma síntese filosófica é a de Platão, que, com sua distinção entre o mundo das Ideias e o mundo da matéria (Inteligível e Sensível), engendrou para sempre uma discussão sobre seus relacionamentos, suas interações, distinções e unificações. Bem como, São Tomás de Aquino, com seu teocentrismo, proveniente do cristianismo, ou Kant, com a sua revolução copernicana, alcançaram todo um sistema filosófico, baseado em sua brilhante intuição. 9. CARACTERÍSTICAS DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS, QUANTO AO SEU OBJETO - Os problemas filosóficos apresentam características muito nítidas, devido ao objeto com o qual lidam. Podemos distinguir três: fundamentação, universalidade e humanismo. a) Antes de mais nada, a Filosofia busca uma fundamentação suprema de todas as teses que sustenta. Filosofar consiste em aprofundar até chegar a fundamentação ou bases sobre as quais se constrói a estrutura das teses afirmadas. Isto é o mesmo que estudar as causas supremas, tal qual diz a definição tradicional da Filosofia. b) E não só em profundidade, mas também em extensão, a Filosofia quer abranger tudo o que existe, toda entidade, todos os questionamentos que há sobre os mais diversos temas, desde o questionamento da formação do universo ante uma divindade suprassensível até os complexos dilemas políticos contemporâneos,. É assim que a Metafísica, o núcleo da Filosofia, tem como objetivo de ser. Essa filosofia engloba tudo absolutamente, isso significa que a Metafísica alcança um nível transcendental e vai além dos níveis categóricos e peculiares. c) E finalmente, a Filosofia é um conhecimento plenamente humano, no sentido que penetra precisamente nas questões e, questões essas que afetam intimamente a vida pessoal de cada homem. Assim por exemplo, a Filosofia lida com questões existenciais, como liberdade, amor, intercomunicação pessoal, fidelidade, obrigação, bem e mal, objetivo supremo e felicidade. Desta forma, ao mesmo tempo que preenche os requisitos de uma ciência em quanto ao rigor e ordem que é exigido, também preenche os assuntos apropriados de um estudo propriamente humanista. Filosofia é, então, uma síntese equilibrada do conhecimento humano. 10. CARACTERÍSTICAS DOS PROBLEMAS FILOSÓFICOS, QUANTO À SUA RESOLUÇÃO: a) A Filosofia, em termos de resolução de seus problemas, segue um método eminentemente racional. O que não significa que os dados empíricos sejam descartados, pelo contrário, eles constituem, precisamente, o material que a inteligência aprofunda-se e encontra sua causa ou razão. O método filosófico é, então, um uso equilibrado da experiência sensata e da razão, é experimental-racional. b) E finalmente, a Filosofia é desinteressada, em quanto o próprio conhecimento de suas teses, problemas e soluções fornece, por si só, uma satisfação plena ao intelecto que ele contempla. Logo, a Filosofia constitui, por si só, um objeto valioso, para o qual tende a inteligência como sua suprema finalidade. Obtê-la, contemplá-la e ser saciado nela é a mesma coisa. Ao qual não é um obstáculo para que, mais tarde, em uma atitude prática, seja possível obter aplicações, utilizações e derivações, para apoiar outras ciências, para governar e ordenar a vida. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BLANCO, A. D. La filosofía y sus problemas. Barcelona: Ed. Scientia, 1966. 234 pps. HIDELBRAND, D. V. ¿Qué es la filosofía? Madrid: Razón y fe, 1965. 294 pps. MARITAIN, J. Introduccion a la filosofía. Buenos Aires: Club de lectores, 1963. 240 pps. OCHOA, O. R. Propedéutica filosófica. México: Porrúa, 1943. 222 pps. VERNEAUX, R. Epistemología general: o crítica del conocimiento. Barcelona: Herder, 1985. 248 pps. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- ANIMAL BREEDING: FERTILIZATION AND PREGNANCY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: FECUNDAÇÃO E GESTAÇÃO -/- 1. INTRODUÇÃO Em geral, a reprodução dos animais domésticos constitui o eixo sobre o qual se ramificam as produções animais mais importantes (leite, carne e ovos). Conhecer os fenômenos fisiológicos que ocorrem durante as diferentes fases da função reprodutiva e os mecanismos que a regulam demonstrou ser (...) primordial para a posterior aplicação das técnicas reprodutivas destinadas a regulá-la de acordo com os nossos interesses. Dentro deste amplo tema, a fecundação e a gestação, temas que se desenvolvem nesse trabalho, representam uma etapa relativamente longa e delicada sobre a qual apenas podemos intervir diretamente. No entanto, podemos facilitar as condições ambientais ideais, implantando um manejo cuidadoso e uma alimentação equilibrada, de acordo com os nossos conhecimentos. 2. A FECUNDAÇÃO As células sexuais cumprem a finalidade para a qual foram criadas no instante em que ocorre a sua união. Este fato, que garante a sobrevivência da espécie, é denominado fecundação. Consiste, em primeira instância, numa aproximação de ambos os gametas num lugar concreto do aparelho reprodutor feminino, para, posteriormente, ocorrer a penetração do espermatozóide no interior do ovócito. Segue-se a fusão dos elementos nucleares e citoplasmáticos dos dois gametas, constituindo-se uma célula ovo ou zigoto com a dotação cromossômica própria da espécie. A parte central do oviduto, a ampola tubária, é o local ou zona de fecundação. Esta experimenta, ao longo do ciclo estral e sob a ação hormonal, modificações internas destinadas a garantir o êxito da importante missão deste lugar das vias genitais femininas. 2.1 Transporte gamético Após a ruptura do folículo de Graaf, o oócito é captado pelo infundíbulo e introduzido no aparelho genital feminino, iniciando-se assim o seu percurso pelo oviduto. Na maioria dos mamíferos a ovulação ocorre antes de completar a segunda meiose, reiniciando-se esta e produzindo-se a expulsão do segundo corpúsculo polar uma vez ocorrida a penetração espermática. O deslocamento do gameta feminino pelo oviduto é promovido pela ação conjunta da atividade muscular do órgão (contrações peristálticas), os movimentos ciliares das células que tapizam o interior do tubo e, em algumas espécies, soma-se a ação dos fluidos internos. Da mesma forma, a velocidade de deslocamento depende do equilíbrio hormonal estrogênio-progesterona, com a mesma diminuição da ação estrogênica. Geralmente, a passagem do infundíbulo ao ponto de fecundação é rápida. O tempo requerido é estimado por uma oscilação de 30 a 180 minutos. Assim como o gameta feminino, os espermatozoides, uma vez depositado o sêmen na vagina, cérvix ou útero da fêmea, devem deslocar-se até a ampola tubária para que a fecundação possa realizar-se. O deslocamento destas células é geralmente também muito rápido, encontrando-se espermatozoides na zona tubária a poucos minutos depois de efetuada a cobrição. A velocidade com que ocorre depende de diversos fatores, entre os quais se incluem, o volume de ejaculação, o lugar em que se deposita e a anatomia do trato genital feminino. A própria mobilidade do gameta, a atividade contrátil da musculatura do órgão (motivada pela liberação de oxitocina durante a cobrição) e a atividade das células ciliadas do oviduto são os máximos responsáveis pela franquia da distância que separa o lugar de ejaculação e a ampola tubária. O transporte espermático constitui, em última análise, um modelo de seleção progressiva de células entre o ponto de deposição e o ponto de fecundação, no qual se vão auto-eliminando os espermatozoides menos viáveis. Na realidade os gametas se selecionam a si mesmos segundo sua capacidade, em especial ao atravessar a zona de barreira ou passagem do aparelho genital feminino. Por isso, apenas um número relativamente reduzido de células consegue atingir a zona de fertilização. Segundo Derivaux (1984), este número não excederá de 1.000 na rata, 5.000 na coelha e de 6.000 na ovelha, dos vários milhões que se derramam em cada ejaculação. Em suma, as células mais dotadas serão as que competem, uma vez atravessada a união útero-tubária, pela fertilidade do óvulo. 2.2 Duração da capacidade fertilizante dos gametas As células sexuais têm, após a sua liberação no aparelho reprodutor feminino, uma vida útil relativamente curta (tabela 1). Espécie Duração da fertilidade (horas) Ovócito Espermatozoide Duração da motilidade espermática (horas) Coelhos 6 – 8 30 – 36 43 - 50 Bovinos 8 – 12 28 – 50 15 - 56 Ovinos 16 – 24 30 – 48 48 Ratos 8 – 12 14 17 Equinos 6 – 8 144 144 Suínos 8 – 10 24 – 48 56 Homem 6 – 24 24 – 48 60 - 96 Tabela 1. Duração da fertilização e da motilidade espermática em ambos os gametas. Adaptado e elaborado a partir de COLE, 1977. Além disso, sabe-se que o envelhecimento dos gametas é incompatível com o desenvolvimento embrionário. Tais circunstâncias, condicionam o momento da cobrição ou da inseminação artificial, o qual deve estar praticamente sincronizado com o da ovulação da fêmea. Isto permitirá a ligação das células num momento propício, garantindo que as células espermáticas cheguem a zona de fecundação, enquanto o ovócito é expelido do folículo. Nas espécies em que a formação espermática é muito longa, o espermatozoide deve encontrar-se no trato genital feminino várias horas antes da ovulação. A viabilidade dos espermatozoides é determinada por dois aspectos: motilidade e fertilidade. Seu envelhecimento traduz-se em uma diminuição de ambas qualidades, sendo a fertilidade a primeira a diminuir depois da ejaculação. O envelhecimento do ovócito implica na diminuição da sua capacidade fecundante e origina um aumento do número de embriões anormais, aparentemente devido a uma falha no bloqueio contra a polispermia. Na maioria dos mamíferos o ovócito deve ser fertilizado nas horas imediatas a sua liberação e poucos deles podem ser fertilizados uma vez decorridas 12 horas desde a ovulação. 2.3 Capacitação e penetração espermática Os espermatozoides culminam o seu processo de maturação e se convertem em células aptas para a fertilização ao experimentarem, no interior do aparelho genital feminino, uma mudança fisiológica que lhes confere maior mobilidade e a faculdade de emitir enzimas proteolíticas pela região acrossômica da cabeça. Esta mudança física é chamada de capacitação espermática. A capacitação é considerada o resultado de dois mecanismos: a inativação de agentes antifertilidade ou fatores de descapacitação do plasma seminal que se encontram unidos à cabeça espermática e a produção de enzimas acrossômicas (reação acrossômica). A reação acrossômica origina uma mudança estrutural na parte anterior da cabeça espermática que permite a liberação de uma série de enzimas, fato que facilitará a penetração das coberturas do ovócito. Estas alterações incluem fusões diversas e progressivas entre a membrana acrossômica externa e a membrana plasmática celular, ficando a parte anterior da cabeça espermática limitada por uma série de vesículas, entre as quais fluem enzimas, principalmente hialuronidase e a acrosina. A primeira parece ter a missão de dissolver o ácido hialurônico, que mantém unido o cumulus oophorus, ao passo do espermatozoide. Durante a passagem pela zona pelúcida há a intervenção da acrosina. A capacitação e reação acrossômica são modificações prévias e indispensáveis para a penetração espermática ou parte mecânica do processo de fertilização, a qual termina com a passagem da membrana vitelina depois de ter salvado as barreiras que supõem as células do cumulus, a coroa radiada e a zona pelúcida. Em certas espécies (mulher, rata e cobaia), a penetração do espermatozoide é completa. Noutras (vaca, ovelha, coelha e cadela) é limitada exclusivamente à cabeça, permanecendo a cauda (flagelo) no exterior. A penetração do ovócito pelo espermatozoide dá lugar a uma série de fenômenos conducentes a um desenvolvimento normal do ovo fertilizado: o bloqueio da polispermia e a finalização da segunda meiose. Consumada a penetração, a reação da zona pelúcida e da membrana vitelina impedem a penetração de outro espermatozoide, evitando assim a polispermia, a qual originaria indivíduos poliploides não viáveis, sendo uma dotação cromossômica 3n ou mais uma alteração letal. Este mecanismo de reação, junto ao reduzido número de gametas masculinos que alcançam o oviduto, são aspectos que minimizam as possibilidades de fertilização polispérmica. O mecanismo de bloqueio da polispermia em mamíferos ainda não é conhecido com precisão. No entanto, sabe-se que as estruturas citoplasmáticas ovocíticas denominadas grânulos corticais desempenham um papel importante e que, ao descarregar o seu conteúdo, alteram a penetrabilidade da zona pelúcida e, por vezes, da membrana vitelina. O bloqueio, uma vez iniciado, propaga-se pela superfície ovular, estendendo-se a partir do ponto de origem, ou seja, do lugar onde o espermatozoide conecta-se com a superfície vitelina. Na maioria dos mamíferos domésticos (exceto cadela e égua) o ovócito é mantido na metafase da segunda divisão meiótica até que ocorre a penetração espermática, instante em que se estimula a sua reinicialização, completando-se a meiose com a expulsão do segundo corpúsculo polar. A partir daqui começam a desenvolver-se os pronúcleos masculino e feminino, os quais se convertem em duas massas cromossômicas que se repartem ao redor da placa equatorial na prófase da primeira mitose e que permitirá restabelecer o número cromossômico da espécie. A mistura de substâncias nucleares parentéricas é denominada anfimixis. As primeiras segmentações do zigoto ocorrem a nível do oviduto, pois, depois da fertilização os embriões permanecem durante algumas horas acima da junção ampola-istmo. Esta zona é abandonada para assim alcançar o meio uterino, onde transcorrerá o período de gravidez ou gestação. 3. A GESTAÇÃO A gestação compreende o espaço de tempo que vai desde o momento da fecundação até o parto. Podemos, a priori, diferenciar três fases do ponto de vista do desenvolvimento: fase de ovo, fase embrionária e fase fetal. A fase embrionária compreende a organogênese e a fase fetal o crescimento posterior dos órgãos, sendo a delimitação entre ambas muito difícil, uma vez que não existe nenhum fato ou circunstância determinante que as separe claramente, pelo que na prática se encontram sobrepostas. 3.1 Fase do ovo Esta fase, de curta duração, vai desde a fertilização do óvulo até à eclosão do blastocisto. O transporte do ovo para a zona uterina ocorre 2 dias depois na porca e entre o terceiro e o quarto dia em ruminantes, regulado por contrações da musculatura lisa da parede do oviduto sob a influência das hormonas esteroides ováricas. Seu estado de segmentação quando penetra no útero varia com as espécies: de 8 a 16 blastômeros na égua e na vaca, 16 na ovelha e 4 na porca. Durante estes primeiros momentos do desenvolvimento em que o ovo se desloca pelo oviduto (figura 1) sua nutrição é garantida pelas reservas citoplasmáticas do óvulo e pelo fluxo tubárico, especialmente abundante imediatamente após a ovulação. Entretanto, e sob a influência da progesterona proveniente do corpo lúteo em fase de crescimento, o útero experimenta mudanças destinadas a receber o embrião em fase de crescimento. Em primeiro lugar ocorre a proliferação de leucócitos polimorfonucleares que fagocitam os restos seminais e germes introduzidos durante a cobrição procurando esterilizar e adequar o ambiente. Em segundo lugar, verifica-se a proliferação do epitélio glandular uterino ou endométrio, produtor do fluido uterino ou histótrofo, que garantirá a nutrição do embrião até a posterior implantação do mesmo e, com isso, sua viabilidade. Figura 1. Esquema do deslocamento e do desenvolvimento do zigoto pelo interior do oviduto. Elaborado a partir de COLE, 1977 e HUNTER, 1987. Os embriões continuam o seu desenvolvimento através da mitose. A partir de 16 células os blastômeros são chamados de mórulas. Estes blastômeros segregam um fluido metabólico que se acumula no centro do blastocisto. Nesta fase, as células internas aumentam de tamanho e se diferenciam, sendo as destinadas a formar o botão embrionário a partir do qual terá lugar a organogênese embrionária; e as periféricas, mais pequenas e abundantes, que darão lugar ao trofoblasto ou membranas embrionárias. O conjunto encontra-se rodeado de uma membrana (zona pelúcida) que posteriormente se dilui ou se dissolve permitindo a eclosão, por pressão interna do fluido acumulado, do blastocisto. 3.2 Fases embrionária e fetal A eclosão do blastocisto põe, em contato direto, o aglomerado de células embrionárias com a mucosa uterina e permite, ao eliminar-se a retenção da zona pelúcida, o alongamento, mediante proliferação e reordenação das camadas celulares, dos embriões, afim de aumentar a superfície de contato com o endométrio, facilitando assim a nutrição das células. Neste momento, nas espécies multíparas, tem lugar o deslocamento e redistribuição dos embriões pelos córneos uterinos, assegurando-se espaço suficiente para cada um antes da implantação dos mesmos. Em geral, a implantação é considerada efetiva quando a posição do embrião no útero é fixa (tabela 2), estabelecendo-se contato definitivo com o mesmo; para isso, as camadas externas do blastocisto liberado diferenciam-se dando lugar às membranas fetais que constituirão a parte embrionária da placenta. Espécie Porca Ovelha Vaca Égua Dias 12 – 24 12 – 18 33 – 35 55 – 65 Tabela 2. Momento da implantação embrionária em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977 e HUNTER, 1980. A placenta é a estrutura que permite um contato vascular eficaz entre as membranas fetais e a superfície do endométrio materno, através do qual ocorre a troca de oxigênio e de princípios nutritivos fornecidos pelo sangue materno e CO2, além de produtos de excreção provenientes do sangue fetal. Para além desta função metabólica, a placenta protege e isola o feto, tendo também uma importante missão endócrina para a manutenção da gestação. Do ponto de vista anatômico, a placenta fetal está diferenciada em quatro membranas: âmnio, saco vitelínico, alantoide e córion. a) Âmnio - É o invólucro mais interno que envolve totalmente o feto. Em seu interior, vai-se gradualmente acumulando o líquido amniótico, que é o meio pelo qual flutuam o embrião e o feto durante sua vida intrauterina. Este líquido tem a missão mecânica de proteger o embrião, bem como de distender o útero e favorecer seu crescimento. Nos estágios mais avançados da gestação, permite ao feto efetuar as evoluções necessárias para adotar posturas eutocicas para o parto. No entanto, o papel fundamental é de natureza nutritiva, uma vez que o feto absorve e deglute grandes quantidades de líquido amniótico. O líquido amniótico é inicialmente incolor e de natureza mucosa, variando seu aspecto conforme avança a gestação já que vai acumulando substâncias de reserva e restos metabólicos excretados pelo feto. O seu conteúdo é rico em sais minerais, seroalbuminas, gorduras, frutose e aminoácidos essenciais. b) Saco de vitelino - É uma estrutura primitiva que desenvolve-se no início do período embrionário a partir do endoderma, desaparecendo rapidamente e ficando apenas um resíduo dentro das membranas fetais. A sua missão é nutritiva nos primeiros estágios da gestação, agindo de certa forma, como uma placenta rudimentar, uma vez que absorve e acumula o histotrofo e os resíduos metabólicos do jovem embrião. Sua importância diminui à medida que avança a gestação e instaura-se a definitiva placenta. c) Alantoide - Esta fina membrana aparece como um divertículo da parte posterior do intestino. Em sua parte externa vai desenvolver uma abundante rede vascular ligada à aorta fetal pelas artérias umbilicais e à veia cava posterior e fígado pelas veias umbilicais. O alantoide se funde com o trofoblasto, constituindo o alantocorion, que, como veremos, estará intimamente ligado ao endométrio. Sua camada interna, muito pouco vascularizada, se apoia contra o âmnios. Na vaca, porca e ovelha o alantoides e o âmnios estão unidos em vários pontos; na égua o âmnios flutua livremente. Entre as camadas internas e externas do alantoide se encontra a cavidade alantoide, que basicamente armazena os produtos de resíduos dos rins fetais, sendo importante a concentração de resíduos do metabolismo nitrogenado: ureia, ácido úrico, alantoína etc. c) Córion - É o invólucro mais externo derivado do trofoblasto, sendo um saco fechado que abriga o resto das membranas fetais e o feto. Nas espécies multíparas, no final da gestação, há um único corion comum que envolve todos os fetos e suas membranas fetais. A face externa do corion, à medida que a gestação avança, vai desenvolvendo vilosidades bastante vascularizadas (vilosidades coriais) que são as que vão estabelecer a relação entre a placenta fetal e o endométrio, possibilitando, em toda sua extensão, os intercâmbios materno-fetais (figura 2). Figura 2. 1 – Córion; 2 – Saco vitelínico; 3 e 4 – Alantoides; 5 – Âmnio e 6 – Corpo fetal. Fonte: RUTTER e RUSSO, 2002. Dependendo da ligação placentária entre a mãe e o feto, diferente para cada espécie, podem ser estabelecidas diferentes classificações de placentas. Limito a comentar dois tipos, alicerçado pelo ponto de vista anatômico e do ponto de vista histológico. Anatomicamente - levando em conta a distribuição das conexões útero-coriais podemos falar de: a) Placenta difusa: Conexão em toda a extensão de contato uterocorial (égua e porca). b) Placentas localizadas: 1. Cotiledônea - Trata-se de botões coriais distribuídos mais ou menos uniformemente pela superfície de contato (ruminantes). 2. Zonal - A ligação ocorre apenas numa zona específica central, como um anel (cães e gatos). 3. Discoide - A conexão ocorre em uma zona ou zonas de forma oval; é típica de roedores. Histologicamente - baseado no número e tipo de camadas histológicas que separam a circulação materna e fetal (classificação de Grosser), o que determinará, em parte, a permeabilidade placentária. Deste modo, o feto receberá mais ou menos, e diretamente, os elementos nutritivos, imunitários ou tóxicos que circulam no sangue materno. Há quatro tipos diferentes: a) Epiteliocorial - Aqui, encontramos seis camadas tecidulares entre as duas circulações: tecidos endotelial, conectivo e epitelial corial, por parte fetal, e tecidos epitelial e conectivo uterino e a membrana capilar materna. Este tipo de placenta encontra-se na égua e na porca. b) sindesmocorial - O tecido epitelial corial está ligado diretamente à conjuntiva uterina. Tradicionalmente, têm-se considerado esta placenta como sendo típica de ruminantes; todavia, atualmente, esta classificação aparece como demasiado simplista à luz dos progressos das investigações ultraestruturais; verificou-se que o epitélio materno persiste em bovinos e caprinos, pelo qual estas duas espécies devem ser consideradas epiteliocoriais. c) Endoteliocorial - O tecido epitelial corial está em contato direto com as membranas capilares maternas. Esta placenta é típica de carnívoros. d) Hemocorial - O sangue materno banha diretamente ao epitélio corial, estando suprimidas todas as camadas tecidulares maternas. 3.3 Nutrição fetal A nutrição inicial é garantida pelo histotrofo ou leite uterino e, posteriormente, pelo hemotrofo ou substâncias nutritivas que o alantocorion absorve pelos pontos de contato do sangue materno. Dentro dela podemos distinguir: a) Troca gasosa - A passagem do oxigênio, por difusão, da mãe para o feto, ocorre devido à grande afinidade que existe com a hemoglobina fetal e à grande capacidade de dissociação da oxihemoglobina materna que o libera. Também acontece que os capilares maternos e fetais situam-se paralelamente com fluxos contracorrentes que originam importantes diferenças de pressão de oxigênio, o que facilita a difusão do gás. A troca de CO2 funciona por mecanismos semelhantes, mas vice-versa. b) Aporte de princípios imediatos - Os glicídios são trocados por osmose favorecida pelas menores concentrações que se desenrolam no sangue fetal em relação à materna. É interessante destacar que no sangue fetal aparecem glicose e frutose e no sangue materno apenas glicose. A síntese de frutose ocorre na placenta e não flui do feto para a mãe. No que diz respeito aos lipídios, a placenta é apenas um local de passagem. Quanto aos prótidos, além da difusão de aminoácidos e proteínas da mãe para o feto, a placenta também é capaz de sintetizar seus próprios aminoácidos, bem como desdobrar proteínas maternas e resintetizar outras para suas próprias necessidades. Em relação às proteínas de elevado peso molecular, só são permeáveis as placentas de tipo endoteliocorial e hemocorial, uma vez que as imunoglobulinas maternas (anticorpos) não podem ultrapassar esta barreira nas espécies que apresentam placenta sindesmocorial e epiteliocorial (nestas espécies (bovinos à exemplo) a imunidade será transferida por via colostral durante as primeiras horas de vida do neonato). 3.4 Mecanismos hormonais de regulação da gestação Na presença do ovo fecundado, no ovário desenrolam-se uma série de transformações. O corpo lúteo, que geralmente involuciona pelo efeito luteolítico da prostaglandina F2a, no caso da gestação permanece e se mantém produzindo progesterona. Parece que o estímulo antiluteolítico ocorre após a eclosão do blastocisto. A presença do ovário é fundamental em todas as espécies para a manutenção da gestação, sobretudo em seus primeiros momentos, tanto pela produção de progesterona como de estrogênio. Neste sentido, difere bastante uma espécie de outra, assim em ovelhas são citados 55 dias como tempo mínimo em que a produção de progesterona ovariana é indispensável, na égua 150 dias: no entanto, em vacas, cabras e porcas, uma ovariectomia realizada em qualquer momento da gestação provoca a sua interrupção. Ou seja, nas primeiras espécies, a partir de certos momentos, a placenta pode assumir o equilíbrio endócrino da gestação; nas segundas parece haver uma sinergia desta com o ovário, mas sem chegar a substituí-lo. a) Papel dos estrogênios - Embora os níveis de estrogênios, após a fecundação, baixem consideravelmente no sangue, a secreção ovárica continua, e é sobre os órgãos mais ativados pelos estrogênios que se manifestam mais as concentrações crescentes de progesterona, aumentando a permeabilidade capilar do útero, a multiplicação das suas células epiteliais, a acumulação de glicogênio nas suas células musculares, a hipertrofia das mesmas, etc. À medida em que a gestação progride, os níveis plasmáticos de estrogênios aumentam devido, sobretudo, à produção placentária. b) Papel da progesterona - A progesterona atua sobre o útero em diferentes níveis: — A nível da mucosa facilita as mudanças da mesma, preparados pelos estrogênios, aumentando também o desenvolvimento glandular. — Ao nível da musculatura uterina inibe, durante toda a gestação, as contrações do miométrio. — Ao nível do lobo anterior da hipófise bloqueia a produção de FSH e LH, parando as ondas cíclicas de maturação folicular. 3.5 Duração da gestação A duração da gestação é diferente segundo as espécies e dentro destas, com porcentagens menores de variação de acordo com a raça, o indivíduo, o estado sanitário, o sexo do feto, o número de fetos, a estação, etc. (tabela 3). Espécie Porca Ovelha/Cabra Vaca Égua Coelha Dias 114 (102-128) 154 (140-159) 283 (273-295) 340 (329-345) 31 (30-32) Tabela 3. Duração média e intervalo da gestação em diferentes espécies. Fonte: COLE, 1977. -/- 3.6 Diagnóstico da gestação O diagnóstico de gestação precoce é de grande importância nas espécies de interesse zootécnico, já que nelas procura-se, em geral, intensificar ao máximo o ciclo produtivo, limitando, na medida do possível, os períodos de incerteza. Nas espécies de ciclo curto e produção de carne, como a porca e a coelha, a intensificação é ainda maior e, portanto, o interesse do diagnóstico precoce de gestação aumenta. Os métodos de diagnóstico de gestação mais frequentes são: a) palpação - Para ser viável, é necessária a qualificação prática da pessoa que a realiza. Distinguem-se basicamente dois tipos: 1. Retal - Muito usada nos grandes animais como bovinos e equinos, permitem-nos diagnosticar, com uma porcentagem de cerca de 90% de acerto, a gestação da égua entre 45 e 60 dias após a cobrição e cerca de 45 dias na vaca. 2. Abdominal - Esta é praticada com sucesso quase exclusivamente em coelhas, podendo ser feito o diagnóstico entre os dias 11 e 14 de gestação. b) Ultrassons - Utilizados em ovelhas e porcas com bons resultados, embora, teoricamente, poderia ser utilizado em mais espécies. Em ovelhas permite-nos diagnosticar entre os 60 e 70 dias e na porca cerca dos 40 dias. c) hormonais - Utilizados principalmente em éguas. Baseado na presença de PMSG no sangue durante a gestação e a ação folículo estimulante e luteinizante da mesma ao ser injetado plasma de égua prenha em outra espécie animal de laboratório. 4 RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A fecundação pressupõe a fusão do gameta masculino e feminino numa zona específica do aparelho reprodutor da fêmea: a ampola tubária. Tal acontecimento é possível quando o óvulo e o esperma conseguem alcançar essa zona, se sua capacidade fecundante é ótima no momento do encontro, se produz a capacitação espermática e se, finalmente, o espermatozoide consegue penetrar o interior do óvulo. A fusão gamética representa o início da fase mais delicada na vida de uma reprodutora: a gestação. Regida hormonalmente pela progesterona, o período gestante compreende uma fase embrionária em que ocorre a organogênese e uma etapa fetal de desenvolvimento e crescimento do mesmo. A gestação, de duração variável segundo a espécie, termina com o parto ou expulsão da cria ou crias para fora do corpo materno. Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. 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Formulação de Ração para Ovinos -/- Belo Jardim 2021 Formulação de Ração para Ovinos Copyright © 2021 -/- Todos os direitos reservados -/- Impresso no Brasil / Printed in Brazil -/- Departamento de Nutrição Animal do IPA – Instituto Agronômico de Pernambuco Av. Gen. San Martin, 1371 - Bongi, Recife - PE -/- Presidente do Comitê Editorial Múcio de Barros Wanderley Membros do Comitê Editorial Antônio Raimundo de Sousa Editor-chefe Josimar Gurgel Fernandes Editores de Seção Antonio Felix da Costa (...) Supervisão editorial Almira Almeida de Souza Galdino -/- Dados de Catalogação E81 Formulação de Ração para Ovinos [recurso eletrônico] / – Belo Jardim: IPA, 2021. Il. Color. PDF (estudos técnico e graduação) -/- ISSN 2446-8053 (online) -/- 1. Formulação. 2. Ração. 3. Dietas. 4. Alimentos. 5. Ovinos. I. . II. Título. CDD 221-1 -/- APRESENTAÇÃO -/- O material Formulação de Ração para Ovinos é um material de apoio para os estudantes técnicos da área pecuária ou agropecuária e para os acadêmicos da área da ciência animal que necessitam de uma base teórico-científica para a formulação de dietas para ovinos das mais diferentes categorias, idades, estados fisiológicos etc. A abordagem desse material é a apresentação das exigências nutricionais dos ovinos mediante as bases científicas como o NRC (2007); e, através de equações de predileções, apresentar as exigências nutricionais sob as condições brasileiras. Posteriormente, apresentar exemplos práticos de formulação de dietas mediante as técnicas matemáticas empregadas para a mesma. Será abordada situações reais onde um profissional pode se deparar no cotidiano de propriedades ovinocultoras. O texto estruturado de forma sistêmica, dividido em três capítulos com as exigências nutricionais, composição dos principais alimentos e a formulação prática de dietas, possibilita que os conceitos e as etapas de elaboração de dietas que supram as necessidades dos animais sejam abordados de forma clara e objetiva, com a finalidade de servir de ferramenta para que os produtores rurais, técnicos, zootecnistas, nutricionistas etc. possam conseguir elaborar dietas para fornecer uma ração que supra os requerimentos dos ovinos e que possam, também, atuar como agentes multiplicadores dessas técnicas de elaboração e planejamento alimentar nas suas regiões de origem/atuação. -/- SUMÁRIO -/- EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS DOS OVINOS 1 Equações de predição do consumo de matéria seca (CMS) 1 Equações de predição das formas de energia para ganho de peso 2 Equações de predição das formas de proteína para ovinos 3 Equações de predição de energia para ovinos leiteiros 5 Equações de predição de proteína metabolizável para ovinos leiteiros 6 Tabelas de requerimentos nutricionais dos ovinos 7 ALIMENTOS PARA OVINOS 19 FORMULAÇÃO DE RAÇÃO PARA OVINOS 29 RAÇÕES PRONTAS PARA OVINOS 65 CONCLUSÕES 71 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 72 -/- -/- EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS DOS OVINOS -/- Para a formulação de dietas, tanto para a espécie ovina quanto para outras espécies de interesse zootécnico, deve seguir um padrão, este que é estabelecido com o objetivo de facilitar o processo de elaboração de uma dieta. Um dos passos da elaboração é a determinação das exigências nutritivas do animal para que sirva de base para a ração final obter as mesmas quantidades da exigência, por exemplo, um animal que exige 0,25 kg de proteína, então balanceia-se uma dieta que contenha a mesma quantidade exigida. As exigências nutricionais dos animais mudam em decorrência de diversos fatores, sendo os mais relevantes a raça, peso, idade, estado produtivo do animal, ambiente, disponibilidade de forragem etc. Das exigências nutricionais dos animais, as de maior destaque são os requisitos proteicos, energéticos, vitamínicos e minerais. Existem diferentes fontes teóricas e científicas que dispõem de tabelas de requerimentos nutricionais da espécie ovina de acordo com diferentes fatores, sendo eles os de peso vivo; ganho ou perda de peso; estado produtivo ou improdutivo de carne, leite ou lã; animal em início, meio ou fim da gestação com um ou dois fetos; fêmeas paridas em lactação com uma ou duas crias ao pé etc. Apresentarei aqui algumas equações para predizer as exigências líquidas nutricionais dos ovinos e as principais tabelas de requerimentos dos ovinos que servirão de base teórica para a formulação prática de rações para animais em diferentes situações. Equações de predição do consumo de matéria seca (CMS) Na tabela 1, são apresentadas as estimativas para o consumo diário de matéria seca para cordeiros em função da variação do peso vivo (PV) e do ganho de peso diário (GPD), considerando-se a seguinte equação: CMS (kg/animal/dia) = 0,311 + [(0,0197 x PV) + (0,682 x GPD)] -/- Utilizando essa equação para diferentes pesos e médias de ganho de peso diário montamos a tabela de CMS dos cordeiros: Tabela 1: Estimativas do consumo diário de matéria seca em função do peso vivo e do ganho médio diário de peso de cordeiros Fonte: CABRAL, et al., 2008. Equações de predição das formas de energia para ganho de peso Para a estimativa das exigências de energia líquida para ganho de peso dos animais, pode-se utilizar a seguinte fórmula: Y = (2,0411 + (0,0472 x PV)) x GPD -/- Onde: Y = energia líquida (Mcal) necessária para ganho de 1kg de peso vivo PV= peso vivo dos animais GPD = ganho médio diário em kg Para a transformação das exigências em energia líquida para ganho de peso (ELg), foi considerada a eficiência de uso da energia para ganho de peso de 0,47. De posse dos valores de energia metabolizável de mantença (EMm) e energia metabolizável para ganho (EMg), foram obtidos a exigência em energia digestível (ED) e nutrientes digestíveis totais (NDT), dividindo-se o total de EM por 0,82 e a ED por 4,409 (tabela 2): Tabela 2: Estimativas das exigencias de diferentes formas de energia em função do peso vivo e do ganho médio diário de peso de cordeiros Fonte: CABRAL, et al., 2008. Equações de predição das formas de proteína para ovinos Para estimar as necessidades líquidas em proteína em função do ganho de peso, pode-se utilizar a seguinte equação: Y = 189,21 – (0,7652 x PV) x GPD Onde: Y = quantidade (g) de proteína líquida necessária para o ganho de 1 kg de peso vivo PV = peso vivo do animal, que dividido pela eficiência de 0,59 resultou na estimativa da proteína metabolizável para ganho GPD = ganho médio diário em kg Para estimar a proteína para cada kg de peso vivo de ganho é usada a fórmula: Y = 189,21 – (0,7652 x PV) -/- Por sua vez, essa equação foi convertida em proteína metabolizável (PMg) para ganho considerando-se a eficiência de 0,59. Uma vez obtida a quantidade total de proteína metabolizável (PMm + PMg), a mesma foi convertida a proteína bruta (g/animal/dia), a partir das seguintes equações: PMic (g) = 120 x NDT (kg) x 0,64 PDR (g) = 1,11 x PMic PNDR (g) = (PM – PDR)/0,8 PB (g) = PDR + PNDR -/- Onde: PMic = quantidade de proteína bruta microbiana que flui para o duodeno por dia PDR = exigência em proteína degradada no rúmen PNDR = exigência em proteína não degradada no rúmen PB = exigência em proteína bruta Através desse sistema de equações determinamos as estimativas das exigências proteicas dos cordeiros em função do peso vivo e do ganho de peso diário (tabela 3). Lembrando-se que essas equações de predição são para ovinos produtores de carne, isto é, para ovinos de corte. As estimativas e algumas equações de predição para ovinos produtores de leite serão apresentadas posteriormente. Tabela 3: Estimativas das exigencias de diferentes formas de proteína em função do peso vivo e do ganho médio diário de peso de cordeiros Fonte: CABRAL, et al., 2008. Equações de predição de energia para ovinos leiteiros De forma geral, os ovinos necessitam de energia para diversas funções, dentre elas para mantença, para movimentação ou trabalho (mudança de posição, por exemplo), para crescimento, gestação e lactação. As equações de predileção para estimar essas exigências são apresentadas abaixo e foram compiladas do AFRC (1993): Mantença: Metabolismo em Jejum F (MJ/dia) = C1 {0,25(PV/1,08)0,67} para animais de até 1 ano F (MJ/dia) = C1 {0,23(PV/1,08)0,67} para animais acima de 1 ano C1 = 1,15 para machos inteiros; 1,00 para fêmeas e machos castrados Estimativas de custo adicional de energia de atividade: Atividade Custo energético Movimento horizontal 0,7 cal/kg/movim. Movimento vertical 6,7 cal/kg/movim. Em estação 2,4 kcal/kg/dia Uma muda de posição 0,06 kcal/kg -/- Crescimento: Valor de energia do ganho VE (MJ/kg) = 2,5 + 0,35PV (Machos não Merino) VE (MJ/dia) = 4,4+ 0,32PV (Castrados) VE (MJ/dia) = 2,1+ 0,45PV (Fêmeas) VE (MJ/kg) = 5,7 Mcal/kg de ganho (Fêmeas em lactação) Gestação (últimos 3 meses): Retenção diária de energia (EC) Ec = 0,25 PVo (Et x 0,07372e-0,00643), onde: t – número de dias para a composição PVo – total de peso dos cordeiros ao nascimento (kg) Lactação: Valor de energia do leite VEg (MJ/dia) = 0,0328G x 0,0025P + 2,2033, onde G - conteúdo de gordura do leite (g/kg) P – conteúdo de proteína do leite (g/kg) Equações de predição de proteína metabolizável para ovinos leiteiros Mantença: PMm (g/dia) = 2,1875g/kgPV0,75 + 20,4 (Ovelhas) PMm (g/dia) = 2,1875g/kgPV0,75 (Cordeiros (as) em crescimento) Ganho de peso: Valor de proteína do ganho NPf (g/dia) = ∆PV (160,4 – 1,22PV + 0,0105PV2) para machos e castrados NPf (g/dia) = ∆PV (156,01 – 1,94PV + 0,0173PV2) para fêmeas Gestação: Valor de retenção de proteína líquida no feto e envoltórios fetais (PLc) PLc (g/dia) = TPt x 0,06744e-0,00601t, onde t = número de dias para a concepção e: Log10(TPt) = 4,928 – 4,873e-0,00601t Lactação: Valor de proteína líquida do leite (Pll) Pll = 71,9 g/kg de leite Tabelas de requerimentos nutricionais dos ovinos Resumidamente, a composição do concentrado dos ovinos, de acordo com a categoria, e as quantidades a serem fornecidas/animal/dia é a seguinte: Tabela 4: Composição do concentrado e quantidades fornecidas Fonte: CODEVASF, 2011. Agora, vamos dividir os requerimentos dos ovinos de acordo com a categoria, conforme os dados obtidos no NRC (2007). Tabela 5: Cordeiros desmamados precocemente, potencial de crescimento moderado3 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal¹) CMS (% PV) PB (g) NDT² (g) Ca (g) P (g) 10 200 0,5 5 180 410 3,5 1,8 20 250 1 5 170 815 5,5 2,3 30 300 1,3 4,3 190 1000 6,8 3,2 40 350 1,5 3,8 200 1180 7,8 3,7 50 300 1,5 3 190 1180 6,8 3,7 -/- 1 – para converter matéria seca em matéria natural, divida o valor em MS pela porcentagem de MS do ingrediente. Por exemplo, em uma ração encontrou-se 100 g MS de milho, sabendo-se que a % de MS do milho é 90%, então: 100/0,9 = 112 g de milho com base na matéria natural. 2 – 453,6 g de NDT equivale a 0,91 Mcal de energia digestível (ED). Tabela 6: Cordeiros desmamados precocemente, potencial de crescimento rápido3 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 10 250 0,6 6 160 500 5 2,3 20 300 1,2 6 210 910 6,5 2,8 30 350 1,4 4,7 220 1100 7,5 3,2 40 400 1,5 3,8 230 1150 8,5 4,1 50 430 1,7 3,4 240 1270 9,5 6,8 60 350 1,7 2,8 240 1270 8,2 4,5 -/- Tabela 7: Terminação de cordeiros (idade entre 4 e 7 meses)3 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 30 300 1,3 4,3 190 950 6,5 3,5 40 270 1,6 4 185 1230 6,5 3,5 50 200 1,6 3,2 160 1230 5,5 3,5 -/- 3 – ganhos de peso máximos esperados. -/- Tabela 8: Borregas de reposição (para reprodução)4 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 30 230 1,2 4 185 770 6,5 3 40 180 1,4 3,5 175 910 5,9 3 50 120 1,5 3 140 860 5 2,5 60 100 1,5 2,5 140 860 4,5 2,5 70 100 1,5 2,1 150 860 4,5 3 -/- Tabela 9: Borregos de reposição (para reprodução)4 PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 330 1,8 4,5 250 1130 7,7 3,6 60 320 2,4 4 270 1550 8,2 4,1 80 290 2,8 3,5 270 1770 8,6 4,5 100 250 3 3 270 1770 8,2 4,5 -/- 4 – esses cordeiros são destinados para a reprodução, portanto, o ganho máximo de peso e o acabamento são de importância secundária. Tabela 10: Mantença de ovinos PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 10 1 2 100 550 2 2 60 10 1,1 1,8 110 590 2,5 2,5 70 10 1,2 1,7 120 680 2,5 2,5 80 10 1,3 1,6 130 730 3 3 90 10 1,4 1,5 140 770 3 3 -/- Tabela 11: Flushing para ovinos (2 semanas pré-reprodução e primeiras 3 semanas de reprodução) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 100 1,6 3,2 150 950 5,5 3 60 100 1,7 2,8 155 1000 5,5 3 70 100 1,8 2,6 165 1050 5,5 3,5 80 100 1,9 2,4 175 1140 6 3,5 90 100 2 2,2 180 1180 6 4 -/- Tabela 12: Primeiras 15 semanas de gestação (não-lactantes) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 30 1,2 2,4 115 680 3 2,5 60 30 1,3 2,2 125 730 3,5 2,5 70 30 1,4 2 135 770 4 3 80 30 1,5 1,9 140 820 4 3,5 90 30 1,6 1,8 150 870 4,2 4 -/- Tabela 13: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parição entre 130 e 150%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 180 1,6 3,2 175 950 6 4,5 60 180 1,7 2,8 185 1000 6 5 70 180 1,8 2,6 190 1050 6,5 5,5 80 180 1,9 2,4 200 1100 6,5 6,5 90 180 2 2,2 215 1150 6,5 6,5 -/- Tabela 14: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parição entre 180 e 225%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 220 1,7 3,4 195 1100 6,5 3,5 60 220 1,8 3 205 1180 6,8 4 70 220 1,9 2,7 215 1270 7,7 4,5 80 220 2 2,5 225 1320 8,2 6 90 220 2,1 2,3 235 1360 9,1 6,5 -/- Tabela 15: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação (com uma cria) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 -30 2,1 4,2 300 1360 9 6 60 -30 2,3 3,9 320 1500 9 6,5 70 -30 2,5 3,6 330 1650 9 6,8 80 -30 2,6 3,2 345 1680 9,5 7,3 90 -30 2,7 3 355 1730 9,5 7,7 -/- Valores negativos de GPD indicam queda do consumo e, consequentemente, queda no ganho de peso. Tabela 16: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação (com duas crias) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 -60 2,4 4,8 390 1540 10,5 7,3 60 -60 2,6 4,3 405 1680 10,5 7,7 70 -60 2,8 4 420 1815 11 8,2 80 -60 3 3,8 435 1950 11,5 8,7 90 -60 3,2 3,6 450 2100 11,5 9,1 -/- Tabela 17: Últimas 4 a 6 semanas de lactação (com uma cria) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 50 1,6 3,2 170 950 6 4,5 60 50 1,7 2,8 180 1000 6 5 70 50 1,8 2,6 190 1050 6,5 5,5 80 50 1,9 2,4 200 1100 6,5 6 90 50 2 2,2 215 1150 6,5 6,5 -/- Tabela 18: Últimas 4 a 6 semanas de lactação (com duas crias) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 50 90 2,1 4,2 300 1360 9 6 60 90 2,3 3,8 320 1500 9 6,5 70 90 2,5 3,6 330 1630 9 7 80 90 2,6 3,2 350 1680 9,5 7,5 90 90 2,7 3 360 1730 9,5 8 -/- Ovinos raças leves Tabela 19: Primeiras 15 semanas de gestação (não lactantes) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 160 1,4 3,5 155 820 6,5 3,5 50 140 1,5 3 160 860 6,5 3,5 60 140 1,6 2,7 160 910 6,5 3,5 70 130 1,7 2,4 165 1000 6,5 3,5 -/- Tabela 20: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parto esperada de 100 a 120%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 180 1,5 3,8 185 950 6,5 3,5 50 160 1,6 3,2 190 1000 6,5 3,5 60 160 1,7 2,8 190 1100 6,5 3,5 70 150 1,8 2,6 195 1150 7 4 -/- Tabela 21: Últimas 4 semanas de gestação (taxa de parto esperada de 130 a 175%) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 230 1,5 3,8 200 1000 7,5 3,5 50 230 1,6 3,2 210 1050 8 3,5 60 230 1,7 2,8 215 1150 8,5 4 70 230 1,8 2,6 215 1150 8,5 4,5 -/- Tabela 22: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação com uma cria (desmame em 8 semanas) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 -50 1,7 4,2 260 1150 6 4 50 -50 2,1 4,2 280 1410 6,5 4,5 60 -50 2,3 3,8 295 1550 7 5 70 -50 2,5 3,6 310 1640 7,5 5,5 -/- Tabela 23: Primeiras 6 a 8 semanas de lactação com duas crias (desmame em 8 semanas) PV (kg) GPD (g) CMS (kg/animal) CMS (% PV) PB (g) NDT (g) Ca (g) P (g) 40 -90 2,1 5,2 310 1450 8,5 5,5 50 -90 2,3 4,6 325 1590 9 6 60 -90 2,5 4,2 340 1730 9,5 6,5 70 -90 2,7 3,9 350 1860 9,5 7 -/- Concentrações de nutrientes necessárias em rações de ovinos (% da MS) Tabela 24: Concentrações de nutrientes para rações de ovinos com base na % da MS Mantença CMS 1,2 kg – PB 9,5% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 2,0 - Ca 0,4 g/kg – P 0,2 g/kg Flushing CMS 1,8 kg – PB 9% - NDT 60% - EM (Mcal/kg) 2,1 - Ca 0,5 g/kg – P 0,2 g/kg Gestantes primeiras 15 semanas CMS 1,4 kg – PB 9,5% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 2,0 - Ca 0,5 g/kg – P 0,2 g/kg Gestantes últimas semanas (queda de 40% no CMS) CMS 1,8 kg – PB 11% - NDT 60% - EM (Mcal/kg) 2,1 - Ca 0,6 g/kg – P 0,25 g/kg Gestantes últimas semanas (queda de 60% no CMS) CMS 2,0 kg – PB 11,5% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,65 g/kg – P 0,3 g/kg Início da gestação (1 feto) CMS 1,3 kg – PB 8% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 1,9 - Ca 0,45 g/kg – P 0,32 g/kg Final da gestação (1 feto) CMS 1,5 kg – PB 7% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,0 - Ca 0,55 g/kg – P 0,4 g/kg Início da gestação (dois fetos) CMS 1,5 kg – PB 8,5% - NDT 55% - EM (Mcal/kg) 1,9 - Ca 0,4 g/kg – P 0,28 g/kg Final da gestação (dois fetos) CMS 1,5 kg – PB 11% - NDT 75% - EM (Mcal/kg) 2,6 - Ca 0,55 g/kg – P 0,35 g/kg Lactação (uma cria) CMS 2,5 kg – PB 13,5% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,65 g/kg – P 0,3 g/kg Lactação (duas crias) CMS 2,8 kg – PB 15% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,5 - Ca 0,75 g/kg – P 0,35 g/kg Creep-feeding para cordeiros CMS 0,6 kg – PB 26,5% - NDT 80% - EM (Mcal/kg) 2,9 - Ca 0,95 g/kg – P 0,4 g/kg Cordeiros crescimento (GPD 270 g/dia) CMS 1,18 kg – PB 16,5% - NDT 78% - EM (Mcal/kg) 2,8 - Ca 0,6 g/kg – P 0,25 g/kg Cordeiros terminação (GPD 360 g/dia) CMS 1,5 kg – PB 14,5% - NDT 78% - EM (Mcal/kg) 2,7 - Ca 0,7 g/kg – P 0,3 g/kg Cordeiros terminação (GPD 270 g/dia) CMS 1,6 kg – PB 12% - NDT 75% - EM (Mcal/kg) 2,7 - Ca 0,55 g/kg – P 0,22 g/kg Borregas reposição CMS 1,4 kg – PB 10% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,4 - Ca 0,45 g/kg – P 0,18 g/kg Borregos reposição CMS 2,4 kg – PB 11% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,45 g/kg – P 0,18 g/kg Reprodutores serviço CMS 3,0 kg – PB 10% - NDT 65% - EM (Mcal/kg) 2,3 - Ca 0,4 g/kg – P 0,15 g/kg Confinamento de ovinos PB 14% - NDT 65% - Ca 0,8 % – P 0,4% Adaptação de BELLUZO et al., 2001; BORGES & GONÇALVES, 2011 e NRC, 2007. As exigências minerais dos ovinos, segundo autores, são apresentadas na tabela 25. Tabela 25: Exigências minerais de ovinos MACROMINERAIS CHURCH (2002) (%) ZANETTI (2019) (%) Ca 0,2 – 0,82 0,3 – 0,5 P 0,16 – 0,38 0,17 – 0,48 Mg 0,12 – 0,18 0,09 – 0,11 K 0,5 – 0,8 0,46 S 0,14 – 0,26 0,15 – 0,25 Na 0,09 – 0,18 0,1 Cl 0,09 – 0,18 0,1 MICROMINERAIS CHURCH (2002) mg/kg ZANETTI (2019) mg/kg Co 0,1 – 0,2 0,1 Cu 7 – 11 4 – 7 Fe 30 – 50 7 – 90 I 0,1 – 0,8 0,5 Mn 20 – 40 8 – 24 Mo 0,5 5 Se 0,1 – 0,2 0,04 – 0,52 Zn 20 – 33 25 – 29 -/- Energia metabolizável para ovinos A energia metabolizável é a parte da energia bruta que não aparece em fezes, urinas e nos gases produtos da fermentação (principalmente metano). É determinada pela subtração das perdas de energia na urina e gases combustíveis da energia digestível (ED) consumida; para isso, deve-se coletar fezes, urinas e perdas gasosas. É um pouco mais precisa que a ED em termos de estimativa da energia disponível, porém mais caro para determiná-la. Compara-se com a energia proveniente do NDT menos a energia dos gases da fermentação. Determinamos através da fórmula: EM = EB (energia bruta) – (energia perdida em fezes + energia perdida em gases da fermentação + energia perdida na urina) -/- Em muitos cálculos da formulação de dietas para animais de produção é utilizada a energia metabolizável no lugar do NDT. Logo, apresentamos as exigências de energia metabolizável dos ovinos em função do peso e da categoria fisiológica do animal. Tabela 26: Exigências de energia metabolizável para ovinos PV (kg) EM (Mcal/dia) Mantença EM (Mcal/dia) Flushing EM (Mcal/dia) Início gestação 1 cria EM (Mcal/dia) Início gestação 2 crias 40 1,48 1,63 1,89 2,20 50 1,75 1,92 2,21 2,51 60 2,00 2,21 2,51 2,89 70 2,25 2,48 2,80 3,22 80 2,49 2,74 3,08 3,52 PV (kg) EM (Mcal/dia) Final gestação 1 cria EM (Mcal/dia) Final gestação 2 crias EM (Mcal/dia) Lactação 1 cria EM (Mcal/dia) Lactação 2 crias 40 2,38 3,05 2,61 3,35 50 2,76 3,50 3,00 3,85 60 3,11 3,94 3,39 4,31 70 3,45 4,37 3,75 4,73 80 3,78 4,75 4,08 5,15 -/- As exigências nutricionais dos ovinos servem de alicerce para a elaboração de uma dieta, uma vez que, diante os cálculos, é necessário estimar uma quantidade x de um dado alimento para suprir uma exigência final seja proteica, energética ou qualquer outra. Essas tabelas de exigências dos ovinos servem de base após a caracterização do lote para que deve ser elaborada uma mistura. Por exemplo, um lote de cordeiros com 30 kg de peso vivo, quais são as exigências de cada animal? Basta consultar a tabela 7 deste manual para depois ser levantado os alimentos e a composição destes e começar a elaborar a dieta. Agora que conhecemos os animais e suas exigências, vamos discorrer sobre o grupo e os principais ingredientes com potencial nutricional para alimentar os ovinos. -/- Relação volumoso:concentrado (v:c) para ovinos Além do balanceamento dos nutrientes necessários, a relação v:c da dieta depende, basicamente, da qualidade do volumoso e da ração concentrada. Se o volumoso possuir boa qualidade, consequentemente seu valor nutricional será melhor e, para ovinos em mantença por exemplo, pode ser empregado em 100% da ração; por sua vez, se o volumoso possuir péssima qualidade nutricional será necessária a adição de concentrado na dieta diária do animal, não esquecendo de que essa ração concentrada deverá atender os requisitos do animal, logo a ração deverá ser de boa qualidade. Além da qualidade do volumoso e/ou concentrado, a relação v:c depende também do objetivo final de criação, isto é, se é necessário engordar os animais em menos tempo para abate, ou em pastagem etc., portanto, também depende da necessidade de ganho de peso diário para os animais, uma vez que a finalidade é um GPD maior é utilizada uma relação concentrada maior que a volumosa. O NRC, 2007 sugere as proporções de v:c para ovinos em diferentes situações. Exemplos de proporções de volumoso e concentrado na dieta de ovinos PV Kg VOLUMOSO % CONCENTRADO % Mantença 70 100 0 Flushing 70 85 15 Fêmeas secas – primeiras 15 semanas de gestação 70 100 0 Últimas 4 semanas de gestação (TP¹ 130-150%) 70 85 15 Últimas 4-6 semanas de lactação 1 cria 70 85 15 Últimas 4 semanas de gestação (TP 180-225%) 70 65 35 Primeiras 6-8 semanas de lactação com 1 cria 70 65 35 Últimas 4-6 semanas de lactação com 2 crias 70 65 35 Primeiras 6-8 semanas de lactação com 2 crias 70 65 35 Borregas secas – primeiras 15 semanas de gestação 55 85 15 Borregas – últimas 4 semanas de gestação (TP 100-120%) 55 70 30 Borregas – últimas 4 semanas de gestação (TP 130-175%) 55 60 40 Borregas – primeiras 6-8 semanas de lactação com 1 cria (desmame aos 8 meses) 55 60 40 Borregas – primeiras 6-8 semanas de lactação com 2 crias (desmame aos 8 meses) 55 50 50 Borregas de reposição 30 65 35 40 65 35 50-70 85 15 Borregos de reposição 40 70 30 60 70 30 80-100 70 30 Terminação de cordeiros 4-7 meses 30 40 60 40 25 75 50 20 80 Cordeiros recém-desmamados 10 10 90 20 15 85 30 15 85 40-60 15 85 Fonte: NRC, 2007. -/- ALIMENTOS PARA OVINOS -/- De forma geral, sabemos que os alimentos dividem-se em dois grupos os alimentos volumosos e os concentrados. Os volumosos são aqueles que possuem carga nutritiva menor e que o animal deve consumir em maior quantidade para suprir suas exigências nutricionais, o teor de proteína desses alimentos é variável, mas, na maior parte, não ultrapassa os 20%; por sua vez, a quantidade de fibra é grande já que esse grupo engloba as forragens, pastagens, fenos, palhas, silagens, raízes, tubérculos etc. Os concentrados são aqueles com alta carga nutricional e que o animal, mesmo consumindo poucas quantidades (em torno de 1 kg), supre todas suas exigências nutricionais; estes são divididos em alimentos que fornecem mais energia do que proteína (energéticos) como o milho, e nos que fornecem mais proteína que energia (proteicos) como o farelo de soja. Existem uma série de alimentos que podem ser utilizados na alimentação dos ovinos como as gramíneas forrageiras como o capim-andropogon, capim-braquiária, capim-buffel, capim tifton, estrela-africana, capim-massai, capim-mombaça, capim-colonião e capim-elefante; as leguminosas que são, muitas vezes, fontes alternativas de alimentos como o amendoim forrageiro, guandu, feijão andu, leucena, estilosantes, algaroba, gliricídia, sabiá etc.; os alimentos concentrados energéticos como a aveia, trigo, cevada, centeio, milho, sorgo, arroz e os subprodutos desses ingredientes; os alimentos concentrados proteicos como farelo de linhaça, farelo de girassol, farelo de amendoim, farelo de soja etc. Existem ainda, os alimentos provenientes da caatinga com alto potencial para a alimentação dos ovinos; a composição proteica desses alimentos e a parte comestível que pode ser fornecida aos ovinos é apresentada na tabela 27. -/- Tabela 27: Forragens nativas do nordeste brasileiro usadas como alimento Fonte: CODEVASF, 2011. A composição bromatológica dos ingredientes utilizados na alimentação dos ovinos, que é indispensável para a elaboração de dietas que supram os requisitos é apresentada na tabela 28. É importante frisar que existem outros ingredientes com alto potencial nutricional para os ovinos. Tabela 28: Composição bromatológica dos alimentos utilizados na alimentação de ovinos Alimento MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Concentrados energéticos Arroz farelo desengordurado 88,2 16,8 1,66 2,1 24,9 0,09 1,8 Arroz farelo desfinitizado 90,8 18 1,65 - - 0,31 2,04 Arroz farelo integral 88,9 13,4 16,4 3,3 87,5 0,11 1,73 Arroz farelo parboilizado 91,2 16,2 24,25 - - - 0,09 Arroz grão c/casca 89,1 8,2 3,9 2,0 56,1 0,09 0,08 Arroz grão s/casca 86,2 8,5 1,2 - - 0,04 0,16 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Aveia grão 90,4 14,6 3,8 3,2 83,3 0,13 0,35 Batata 29,1 3,1 0,3 3,1 84,6 0,33 0,08 Batata doce - 6 0,6 - - 0,05 0,11 Beterraba 14 2 0,4 - - 0,18 0,12 Cacau farelo 88,8 15,9 4,5 2,4 64,5 0,74 0,5 Centeio grão 88,4 18,1 1,9 - - 0,68 0,42 Cevada grão 89,9 12,4 1,5 2,8 76,8 0,05 0,37 Dendê torta 91 15,4 9,3 3,1 82,3 0,2 0,75 Faveira vagem 77,3 11,2 1,25 - 72,5 - - Mandioca raspa 87,7 2,8 0,5 3,0 82,2 0,21 0,07 Milheto grão 88,1 12,1 3,2 - - - - Milho grão/fubá 88 9 4 3,3 87,7 0,03 0,26 MDPS 87,9 7,1 3,15 2,8 75,9 0,04 0,22 Milho espiga silagem 55,2 8,1 3,7 3,2 85,9 0,05 0,27 Milho gérmen farelo 89,9 11 22,9 3,9 103,8 0,03 0,42 Milho grão reidratado silagem 65,8 9,3 4,7 3,75 99,6 - - Milho silagem grão úmido 66,7 9,2 4,6 3,3 88,2 0,03 0,25 Polpa cítrica 88,4 6,9 3,1 2,9 78,3 1,8 0,13 Soja casca 90,1 12,6 2,2 2,7 72,5 0,52 0,16 Sorgo grão 88 9,3 2,9 3,1 84,4 0,07 0,29 Sorgo grão reidratado silagem 65,3 9,15 3,4 3,0 79,9 - - Trigo farelo 87,6 16,7 3,6 2,95 77,3 0,17 1,01 Trigo grão 89,1 14,2 1,45 - - - - Concentrados proteicos Algodão caroço 90,6 23,1 19,2 3,45 88,2 0,27 0,75 Algodão farelo 28 89,8 28 2,0 2,8 68,1 0,26 0,77 Algodão farelo 38 89,7 38 1,5 2,7 65,6 0,24 0,97 Algodão farelo 42 90,5 42 1,6 3,0 69,8 0,22 0,96 Algodão torta 90,4 29,6 9,5 3,0 75,6 0,28 0,58 Amendoim farelo 89,4 56 1,3 3,9 89,5 0,18 0,62 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Amiréia 90,6 200 5,0 - 22 0,12 0,08 Babaçu farelo 90 20,6 1,6 2,75 71,9 0,13 0,36 Babaçu torta 90,8 19,3 8,0 3,0 78 0,15 0,69 Crambe farelo 89,1 35,9 1,2 3,1 73,9 0,29 0,47 Canola farelo 89,4 40,1 2,5 3,5 83,4 0,62 0,82 Colza farelo 91,2 40 5,2 - - 0,65 1,34 Colza grão 93,3 23,6 43,7 - - 0,24 0,81 Farinha de ostras 95,7 33,7 - - - 36,2 5,3 Feijão moído 89,6 24,2 1,5 3,2 80,8 0,54 0,43 Girassol farelo 90,2 31,4 1,9 2,9 71,1 0,3 0,9 Linhaça integral 90 21 34 - - 0,25 0,5 Linhaça torta - 32 3,5 - 75 0,4 0,8 Linhaça farelo 92 34 1,0 - - 0,6 0,6 Mamona farelo 89,6 38 2,7 2,95 70,9 0,7 0,77 Mamona farelo detoxificado 89,2 38,1 1,5 2,9 69,3 1,46 0,65 Mamona torta 89,2 31,8 7,0 3,3 81,6 0,72 0,84 Mamona torta detoxificada 86,3 34 5,5 3,0 73,9 2,14 0,8 Milho glúten 60 90,6 60 2,8 3,8 83,9 0,05 0,44 Milho glúten farelo 21 88,8 21 2,8 3,0 76,7 0,16 0,7 Nabo forrageiro torta 91,9 37,3 18,1 3,7 91,2 0,36 1,71 Milho (DDGS) 91,2 31,8 8,2 - 89 0,05 0,86 Resíduo de cervejaria 22,3 25,6 6,3 3,6 92,2 0,33 0,78 Milho – (DDG) 87,5 23,6 12,7 3,4 86,2 0,05 0,32 Milho (WDG) 31,8 32 6,7 - 93 0,05 0,35 Soja farelo 87 45 2,0 3,4 73 0,3 0,61 Soja farelo extrusado 96,7 41 10,6 3,7 89,7 0,07 0,57 Soja grão 92,8 37 18,8 4,1 87 0,25 0,58 Soja grão tostado 91,7 39,1 21 3,9 94,2 0,25 0,49 Ureia 97,9 280 - - - - - Coprodutos e/ou subprodutos Arroz palha 89 4,4 - - - - - Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Abacaxi desidratado 87,1 8,8 1,5 2,1 58,8 0,41 0,18 Acerola subproduto 84,2 11,7 2,4 1,85 51,2 0,41 0,18 Aveia palha 88,8 4,6 2,3 - - - - Batata doce folha - 26,8 - - - - - Batata doce rama 17,4 11,5 2,3 2,4 66,8 1,44 0,32 Cana-de-açúcar bagaço 91 2,0 0,69 1,7 46,6 0,21 0,07 Café casca 84,8 10,1 1,6 1,8 49,7 0,33 0,13 Capim elefante colmo 22 5,8 - 2,0 55,9 - - Caju subproduto suco 88,7 13,9 3,1 - 47,2 0,43 0,1 Maça bagaço 9,9 9,8 - - - - - Mandioca casca 88,6 4,5 1,15 2,7 74,5 0,48 0,06 Maracujá subproduto 85,8 11,9 2,4 1,85 50,8 0,53 0,13 Trigo palha 90 3,9 - - - - - Uva bagaço 35,2 15,9 - - - - - Forragens secas Alfafa feno 85,8 18,7 2,0 2,1 66,4 1,17 0,33 Alfafa feno peletizado 90 25 - - - - - Aveia feno 90 10 2,3 2,0 54 0,4 0,27 Aveia preta feno 87,7 9,9 1,75 - - - - Azevém feno 93 13,5 1,4 - - - - Brachiaria B. feno 88 4,2 1,2 1,9 54 0,33 0,11 Brachiaria D. feno 89 7 1,35 1,9 54,5 0,27 0,14 Cevada feno 90 9 2,1 2,1 57 0,3 0,28 Coast-cross feno 87 10,5 1,75 1,9 53 0,27 0,38 Capim elefante feno 87,3 6 1,8 1,8 52 0,24 0,18 Capim tifton 85 feno 88 9,9 1,45 2,2 57,7 0,33 0,27 Jureminha feno 88 15,9 2,0 1,9 51,7 - - Maniçoba feno 86 12 4,2 2,1 56,2 - - Trevo feno 89 16 2,2 2,1 57 1,73 0,24 Trigo feno 90 9 2,0 2,1 57 0,21 0,22 Triticale feno 90 10 - 2,0 56 0,3 0,26 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Silagens (pré-secado) Alfafa silagem 30 18 3,0 2,0 55 1,4 0,29 Arroz silagem planta 37 8,5 - - - - - Aveia preta silagem 23,4 11 2,9 - - - - Aveia silagem 35 12 3,2 2,2 60 0,34 0,3 Azevém silagem 22,4 10,6 1,9 - - - - Cana-de-açúcar silagem 25,7 3,5 1,7 1,9 54,8 0,3 0,05 Cana silagem 0-0,5% CAO 28,9 2,8 1,1 2,2 62 - - Cana silagem 0,5% ureia 28,6 10 - - - - - Cana silagem 1% ureia 31 15 - - - - - Cana silagem 1,5% ureia 29 18 - - - - - Capim elefante silagem 27,5 5,5 2,2 1,7 50 0,31 0,2 Capim mombaça silagem 24,4 7,4 1,7 1,7 49,4 0,44 0,12 Cevada silagem 30 18 3,0 2,0 55 1,4 0,29 Estilosantes silagem 29,3 11,8 1,8 1,8 49 - - Girassol silagem 24,7 9,6 12,4 2,0 56,1 1,02 0,24 Milho silagem 31,1 7,2 2,9 2,3 63,8 0,28 0,19 Milheto silagem 19 15 3,8 2,3 62,7 - - Milho silagem sem espiga 21,3 6,4 1,4 1,9 53,6 - - Soja silagem 25,8 17,8 9,5 2,3 60 - - Sorgo silagem 32 9 2,7 2,1 59 0,48 0,21 Sorgo forrageiro silagem 28,1 6,3 3,4 2,3 63,9 0,14 0,14 Sorgo silagem com tanino 27,6 7,1 2,1 2,2 61,7 - - Sorgo silagem sem tanino 28 7,4 2,2 2,2 61 - - Triticale silagem 26,3 14 1,4 2,1 58 0,66 0,4 Trigo silagem 33 12 3,2 2,1 59 0,4 0,28 Forragens verdes Amendoim forrageiro 22,8 18,4 1,9 2,1 54,5 2,1 0,22 Cana-de-açúcar 28,9 2,8 1,5 2,3 64,5 0,24 0,08 Capim braquiária brizantha 34 6,9 2,0 1,8 52 0,31 0,11 Capim bb (46-60 dias) 20,8 9,5 4,0 2,0 55,7 0,71 0,47 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Capim bb (61-90 dias) 24,9 6,5 4,0 2,1 58 0,46 0,38 Capim bb (91-120 dias) 27,7 4,8 1,2 1,9 54 0,58 0,17 Capim braquiária marandu 33,2 7,7 2,0 1,8 51,5 0,28 0,09 Capim bm (61-90 dias) 37,8 5,5 1,8 1,8 53 0,08 0,05 Capim braq. marandu outono 31 11,8 1,4 2,0 55 - - Capim bm primavera 27 11,3 2,0 2,1 58,7 - - Capim bm verão 29 12,3 1,8 2,0 54 - - Capim bb MG4 23 9,2 1,9 1,9 52,6 - - Capim bb MG4 (61-90 dias) 29 6,4 1,5 1,9 53 - - Capim bb piatã (61-90 dias) 34 4,7 1,7 1,9 55,8 - - Capim bb xaraés 23 9,3 1,5 2,0 56 0,6 0,09 Capim braquiária decumbens 28,5 6,7 1,8 1,8 51,5 0,4 0,1 Capim bd (61-90 dias) 27,8 7,2 2,1 1,7 49,3 0,3 0,19 Capim bb (91-120 dias) 30 5,7 2,1 1,9 55,2 0,3 0,2 Capim bd (121-150 dias) 43,7 5,1 2,1 2,0 56,7 0,72 0,28 Capim braquiária humidícola 28 7,4 2,5 1,9 54,8 0,38 0,12 Capim buffel (61-90 dias) 34,6 7,8 1,8 1,8 52,3 - - Capim coast cross 32,6 12,2 2,5 - 65,4 0,46 0,16 Capim colonião outono 29,4 14,7 1,3 - - - - Capim colonião primavera 23,4 14,6 1,6 - - - - Capim colonião verão 26,7 16,5 2,6 - - - - Capim elefante 21,7 7 2,3 1,7 50 0,36 0,23 Capim gordura 28 6,9 1,3 2,1 58 0,24 0,07 Capim massai (61-90 dias) 29,5 8 2,1 1,8 51,6 - - Capim mombaça 27 11 1,7 1,9 53 0,74 0,19 Capim mombaça (61-90 dias) 26,8 8,3 1,4 1,8 52 - 0,11 Capim setária (61-90 dias) 21,7 9 1,4 1,9 53,7 - - Capim sudão 19 12,9 2,9 2,0 55 - - Capim tanzânia 23,4 9,5 2,4 1,8 51 0,59 0,14 Capim tanzânia (61-90 dias) 31 5,6 1,7 1,8 53 - - Capim tifton 68 23 13,4 2,9 - - - 0,08 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Capim tifton 85 27 12,9 2,0 1,4 39,5 0,54 0,5 Cunhã 29 16,6 5,1 2,6 69,5 - 0,18 Gliricídia 22 17 5,4 2,2 59 - - Leucena 32 21,2 3,9 2,7 69 0,86 0,18 Maniçoba 24,8 19,4 7,1 2,5 65,3 - 0,18 Milheto 20 12,2 3,1 2,2 60 0,72 0,26 Mororó 47,4 11,3 3,8 2,3 62 - - Palma miúda 11,3 4,1 2,6 2,3 64,2 3,84 0,22 Sabiá 43,6 12 4,3 2,3 62,2 - - Sorgo forrageiro 24 6,9 3,0 1,8 51,6 0,13 0,13 Forragens verdes e cultivadas Alfafa 25 22 2,7 - 65 1,64 0,23 Aveia branca 90 15 - - - - - Aveia preta 21 8 1,6 2,2 61,5 0,31 0,25 Aveia + Azevém (cultivada) 19 19 4,8 - - - - Azevém 15 15 3,6 - 68 0,43 0,28 Azevém pré-florescimento 17,5 15 1,7 2,4 66,6 0,42 0,3 Azevém início floresc. 22,4 12 1,5 2,3 63 0,45 0,27 Cana-de-açúcar caule 26 2,9 3,2 - - - - Cana-de-açúcar caule+folhas 24 7 3,0 2,3 63,5 0,23 0,21 Centeio 25 13 1,5 2,2 60 0,26 0,29 Cornichão 21 18 2,0 2,3 63 0,92 0,27 Festuca 24 8,5 1,8 2,3 64 0,32 0,3 Trevo branco 16 19 2,1 2,4 64 1,1 0,37 Amendoim branco 36,6 16,8 2,4 2,4 67 1,23 0,18 Braquiarão - 9 1,7 2,3 57 0,3 0,17 Capim colonião (20-60 dias) - 11-5 - - 61-47 0,45¹ 0,24² Capim pangola 35 7,5 - - 55 - - Guandu (40->90 dias) - 21-13 - - - - - Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Fontes alternativas (Nordeste) Coroa de frade 11 8 3,5 2,5 - 2,06 0,17 Facheiro 10,5 7,5 2,4 2,5 - 5,03 0,12 Mandacaru 14,5 3,5 1,8 2,5 - 3,06 0,07 Palma gigante 12 5 1,9 2,5 - 2,35 0,13 Xique-xique 13 6 1,3 1,7 48,3 3,12 0,07 Cana-de-açúcar caldo 23 0,3 - 2,0 - 0,01 0,02 Cana-de-açúcar levedura 89 35 1,9 2,0 - 0,48 0,73 Coco farelo 91 24 9,0 3,0 - 0,29 0,51 Capim buffel feno 87 4,5 1,2 1,2 - 0,21 0,06 Capim tifton feno 91 8,5 1,6 1,75 53 0,49 0,14 Cunhã feno 90,5 18 2,7 3,0 - 0,43 0,18 Erva-sal feno 89 9 1,6 - - 0,77 0,04 Feijão bravo feno 80 11,5 3,3 3,0 51 - - Flor de seda feno 75 14 6 1,9 - 2,6 0,22 Guandu feno - 14 2,7 - - - 0,11 Leucena feno 91 21 3,2 2,8 55 1,18 0,29 Mata-pasto feno 89 9,5 - - - 1,75 0,12 Sorgo forrageiro feno 90,8 4,2 - 2,0 - 0,4 0,22 Canafístula 40,8 12,9 4,6 2,0 54 - - Capim elefante roxo 20 8,5 3,5 - - 0,42 0,41 Géria 88 16 1,0 - - 1,17 0,21 Feijão dos arrozais 24 17 5,0 2,7 69 2,6 0,04 Glicirídia casca - 13 0,9 - - 2,06 0,18 Glicirídia caule - 5,6 0,4 - - 0,44 0,07 Glicirídia folha - 22,7 2,0 - - 2,44 0,18 Guandu parte aérea 35 19 5,0 - - 0,89 0,12 Jurema preta 35 12 9,0 - - 0,67 0,25 Leucena caule 49,4 7,5 2,1 - - 0,56 0,69 Leucena folha 35,5 24 2,2 - - 2,18 0,2 Mandioca folha 45 22 5,5 2,5 - 0,91 0,23 Continuação MS% PB% EE% EM (Mcal/kg) NDT% Ca% P% Siratro 25 16 2,7 - - 1,02 0,16 Umbuzeiro folha 15 15 8,6 - - 1,29 0,22 Mandioca parte aérea silagem 12,3 18 3,6 2,0 53 1,21 0,14 Caju castanha 97,5 21,9 40,1 5,5 128,9 - - Caju castanha farelo amêndoa 95 23,5 47 3,5 - 0,6 0,25 Caju farelo pseudofruto 89,5 14,8 6,0 - 75 0,06 0,04 Coco amêndoa farelo 96 25 21,7 2,7 - 0,31 0,26 Goiaba subproduto 55 8 4,7 - 35,7 0,15 0,36 Mandioca bagaço 87,6 2 0,6 - 65 0,14 1,8 Maracujá subproduto 92 11 0,7 1,8 52 0,42 0,22 Melão subproduto 92 14 2,1 0,95 37 0,56 0,8 Milho palha 92,3 5,1 0,4 2,5 54 0,15 0,13 Fontes de minerais Calcário 100% MS – 38% Ca e 1% Mg Calcário calcítico 100% MS – 33,6% Ca Calcário dolomítico 92% MS – 20,3% Ca e 9,6% Mg Cloreto de potássio 100% MS – 39,6% K Flor de enxofre 100% MS – 96% S Fosfato bicálcico 100% MS – 23% Ca – 18% P – 1% Mg – 0,08% K e 0,13% Na Fosfato tricálcico 99,6% MS – 40,2% Ca e 16% P Iodato de potássio 100% MS – 59,3% I Óxido de magnésio 98% MS – 0,58% Ca – 53,8% Mg e 0,03% Na Sal comum 99% MS – 39,5% Na – 2,7% Mn e 9,9% Zn – 1,3% Cu Selenito de sódio 100% MS – 45,6% Se Sulfato de cobalto 100% MS – 20% Co Sulfato de cobre 100% MS – 25,4% Cu Sulfato de manganês 100% MS – 32,5% Mn Sulfato de zinco 100% MS – 35% Zn Fontes proteicas de origem animal³ Proibidos na alimentação de ruminantes dada a IN MAPA – 8/2004 Art. 1º Fonte: DA SILVA, 2021. -/- FORMULAÇÃO DE RAÇÃO PARA OVINOS -/- A formulação de dietas para ovinos e caprinos de corte é análoga ao esquema de formulação para a espécie caprina e demais ruminantes. Sempre é necessário categorizar os animais para determinar situações como peso vivo do animal, estado fisiológico, isto é, se está produzindo ou não, idade etc.; posteriormente, faz-se necessário a busca pelas exigências nutricionais dos animais mediante a literatura, seja através das publicações do NRC, AFRC ou CSIRO; encontrada as exigências dos ovinos é necessário a avaliação de quais são os ingredientes disponíveis para a formulação da dieta e sua composição nutricional para ser utilizado de métodos matemáticos ou programações de computador para balancear as quantidades de cada um para que possam suprir a exigência do animal. Aqui, apresentarei situações de formulação práticas, que o profissional poderá se deparar no cotidiano profissional, dos quais os animais serão alimentados com o uso do creep-feeding e flushing; e animais em mantença, confinados para o ganho de peso, sob pastejo, gestantes e, por fim, em lactação com uma ou duas crias ao pé. Para a determinação das exigências dos animais utilizarei os valores aqui descritos que foram compilados do NRC, 2007 e descritos nas tabelas do capítulo 1. Para os alimentos serão usados os valores aqui presentes e compilados de diversos autores e descritos na tabela 28 do capítulo 2. A abordagem matemática utilizada para formular as dietas serão explicadas pelos métodos de formulação do quadrado de Pearson simples, que balanceia apenas um nutriente, ou duplo, que balanceia mais de um nutriente; pelo método algébrico com duas equações e dois ingredientes, ou três equações e três ou mais ingredientes, do qual esse método é capaz de sempre balancear dois ou três nutrientes, sendo os usados a PB e NDT. Os cálculos serão explicados de forma didática visando a facilidade para todos. EXEMPLO 1: formular uma ração para cordeiros com 12 dias de idade que exigem 20% de PB e 75% de NDT utilizando farelo de trigo, MDPS e farelo de soja. Deixar 1% para suplemento mineral e sal. Como 1% deve ser reservado para a inclusão de sal mineral e sal, a ração a ser formulada deve ser de 99%. 1º passo: composição dos alimentos: Ingredientes MS % PB % NDT % Farelo de trigo 89 16 75 MDPS 90 9 85 Farelo de soja 90 45 80 -/- 2º passo: montar o sistema de equações com 3 incógnitas onde x será farelo de trigo, y MDPS e z farelo de soja: Equação MS: x + y + z = 99 Equação PB: 0,16x + 0,09y + 0,45z = 20 Equação NDT: 0,75x + 0,85y + 0,80z = 75 Sendo: x farelo de trigo; y milho desintegrado com palha e sabugo; z farelo de soja; 0,16 a % de PB do farelo de trigo; 0,09 a % de PB do MDPS; 0,45 a % de PB do farelo de soja; 0,75 a % de NDT do FT; 0,85 a % de NDT do MDPS; 0,80 a % de NDT do FS. Sempre, para a resolução de um sistema de 3 equações, devemos juntar as equações 1 e 2, nesse caso as equações MS e PB, multiplicar os termos da equação 1 (MS) pelo termo da primeira incógnita da equação 2 (PB), que nesse caso é o de x e multiplicar todos os termos da equação PB por -1 para obter a equação 4. Do mesmo modo, posteriormente pegamos as equações MS e NDT que serão multiplicadas do mesmo método e os resultados serão adicionados para a determinação da equação 5. Vamos resolver para elucidar melhor: 1º - determinação da equação 4 através de MS e PB: Equação MS: x + y + z = 99 (x por 0,16) Equação PB: 0,16x + 0,09y + 0,45z = 20 (x por -1) 0,16x + 0,16y + 0,16z = 15,84 -0,16x - 0,09y - 0,45z = -20 0,07y – 0,29z = -4,16 (equação 4) 2º - determinação da equação 5 através de MS e NDT: Equação MS: x + y + z = 99 (x por 0,75) Equação PB: 0,75x + 0,85y + 0,80z = 75 (x por -1) 0,75x + 0,75y + 0,75z = 74,25 -0,75x - 0,85y - 0,80z = -75 -0,10y – 0,05z = -0,75 (equação 5) 3º - determinação de z através das equações 4 e 5: Equação 4: 0,07y – 0,29z = -4,16 (x por -0,10) Equação 5: -0,10y – 0,05z = -0,75 (x por 0,07) -0,007y + 0,029z = 0,416 -0,007y - 0,0035z = -0,0525 0,0255z = 0,3635 z = 14,25 4º - substituindo o valor de z (14,25) na equação 4 vamos determinar y: 0,07y – (0,29 x 14,25) = -4,16 0,07y – 4,1325 = -4,16 0,07y = -4,16 + 4,1325 0,07y = -0,0275 x -1 (para o resultado ser positivo) y = 0,39 5º - usando a equação MS para determinar x: MS = x + y + z = 99 x = 99 – y – z x = 99 – 0,39 – 14,25 x = 84,36 3º passo: resolvendo o sistema em 3 passos com, as equações MS e PB para determinar a equação 4, com a MS e NDT para determinar a equação 5 e com as 4 e 5 para determinar z, encontramos z = 14,25; y = 0,39 e x = 84,36. 4º passo: verificar a ração: Os valores encontrados no sistema de equação refletem a quantidade de MS dos ingredientes. Para calcular o valor dos ingredientes com base na matéria natural, fazemos a divisão da quantidade de MS pela porcentagem de MS do ingrediente, desta forma: - matéria natural dos ingredientes, tal qual será misturada à ração: Farelo de trigo: 84,36/0,89 = 94,8 kg MDPS: 0,39/0,9 = 0,43 kg Farelo de soja: 14,25/0,9 = 15,83 kg Suplemento mineral e sal: 1/1 (como exemplo um suplemento com 100% de MS) = 1 kg - calcular a % dos ingredientes: a soma com base na matéria natural é 112,06, então: Farelo de trigo: 94,8/112,06 x 100 = 84,6% MDPS: 0,43/112,06 x 100 = 0,4% Farelo de soja: 15,83/112,06 x 100 = 14,1% Suplemento e sal: 1/112,06 x 100 = 0,9% - verificar a proteína bruta dos ingredientes: Farelo de trigo: 100 kg ---------- 16% PB 84,36 kg ---------- x% PB x = 84,36 x 16/100 x = 13,5% MDPS: do mesmo modo, teremos: 0,39 x 9/100 = 0,1% Farelo de soja: teremos: 14,25 x 45/100 = 6,4% A soma das proteínas é 20%, a exigência foi suprida. - verificar o NDT dos ingredientes: Farelo de trigo: 100 kg ---------- 75% NDT 84,36 kg ---------- x% NDT x = 84,36 x 75/100 x = 63,27% MDPS: 0,39 x 85/100 = 0,33% Farelo de soja: 14,25 x 80/100 = 11,4% A soma do NDT é 75%, a exigência foi suprida. Verificando os resultados no quadro: Ingrediente MS kg MN kg % final PB % NDT % Farelo de trigo 84,36 94,8 84,6 13,5 63,27 MDPS 0,39 0,43 0,4 0,1 0,33 Farelo de soja 14,25 15,83 14,1 6,4 11,4 Suplemento e sal 1 1 0,9 - - TOTAL 100 112,06 100 20 75 Exigência 100 - 100 20 75 DÉFICE - - - - - -/- O fornecimento da ração deverá ser à vontade. -/- EXEMPLO 2: formular dieta para ovinos da raça Dorper em mantença com média de 70 kg PV. Os alimentos disponíveis na propriedade são cana-de-açúcar com 1% de ureia, raspa de mandioca e farelo de girassol. O animal em mantença ganha cerca de 10 g/dia de PV. Deixar ER de 1,5% para suplemento mineral e sal. 1º passo: exigências nutricionais do animal: Exigência CMS g PB g NDT g Ca g P g TOTAL 1100 110 660 4 3 TOTAL % 100 10 60 0,36 0,27 -/- 2º passo: composição dos alimentos disponíveis: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Cana e ureia 30 11 58 0,21 0,06 Raspa de mandioca 88 3 74 0,15 0,8 Farelo de girassol 90 45 65 0,6 0,9 Calcário 100 - - 38 - Fosfato bicálcico 100 - - 23 18 -/- 3º passo: montar o sistema de resolução com 3 equações e 3 incógnitas para determinar as quantidades de x raspa, y cana com ureia e z farelo de girassol: Equação MS: x + y + z = 98,5 Equação PB: 0,03x + 0,11y + 0,45z = 10 Equação NDT: 0,74x + 0,58y + 0,65z = 60 4º passo: da resolução, análoga ao exemplo 1, encontramos 17,2% de raspa de mandioca, 79,7% de cana com ureia e 1,6% de farelo de girassol. 5º passo: 98,5% de um CMS de 1100 g equivale a 1083,5 g, logo, calculamos a quantidade dos ingredientes para esse consumo: Raspa: 1100 x 17,2% = 189,2 g MS Cana com ureia: 1100 x 79,7% = 876,7 g MS Farelo de girassol: 1100 x 1,6% = 17,6 g MS A soma das quantidades é 1083,5 g MS que corresponde a 98,5% de 1100 g. 6º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Raspa 189,2 5,7 140 0,3 1,5 Cana 876,7 96,4 508,5 1,8 0,5 Farelo 17,6 7,9 11,5 0,1 0,2 ER - - - - - TOTAL 1083,5 110 660 2,2 2,2 Exigência 1100 110 660 4 3 DÉFICE 16,5 - - 1,8 0,8 -/- 7º passo: a proteína e a energia foram balanceadas, agora vamos ao ajuste mineral com a adição de fosfato bicálcico (18% de P e 23% Ca) e calcário (38% Ca) para suprir o défice de Ca e P: Para P: 100 g de fosfato ---------- 18 g de P x g de fosfato ---------- 0,8 g de P (défice da ração) x = 0,8 x 100/18 = 4,5 g de fosfato bicálcico supre os 0,8 g de P Como o fosfato possui Ca, vamos ver quantos g do mineral existem em 4,5 g: 100 g de fosfato ---------- 23 g de Ca 4,5 g de fosfato ------------ x g de Ca x = 4,5 x 23/100 = 1 g de Ca Como há défice de 1,8 g de Ca na ração e o fosfato possui 1 g de Ca, o novo défice de Ca é 0,8 g, logo: Para Ca: 100 g de calcário ---------- 38 g Ca X g de calcário ---------- 0,8 g Ca x = 0,8 x 100/38 = 2,1 g de calcário supre os 0,8 g de Ca Para P: 4,5 g de fosfato possui 0,8 g de P e 1 g de Ca Para Ca: 2,1 g de calcário possui 0,8 g de Ca 8º passo: composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Raspa 189,2 215 6,8 5,7 140 0,3 1,5 Cana 876,7 2923 92,3 96,4 508,5 1,8 0,5 Farelo 17,6 19,6 0,6 7,9 11,5 0,1 0,2 Fosfato 4,5 4,5 0,2 - - 1,0 0,8 Calcário 2,1 2,1 0,1 - - 0,8 - TOTAL 1090,1 3164,1 100 110 660 4 3 Exigência 1100 - 100 110 660 4 3 DÉFICE 9,9 - - - - - - -/- Por fim, para um ovino Dorper de 70 de kg PV em mantença são necessários o fornecimento de 3 kg de cana-de-açúcar com 1% ureia para a ração volumosa e uma mistura concentrada composta por 220 g de raspa de mandioca, 20 g de farelo de girassol, 5 g de fosfato bicálcico e 2,5 g de calcário para cada animal/dia. Poderá ser adicionado sal comum à ração para usar os 10 g de MS que sobram. A relação Ca:P da dieta é de 1,3:1. -/- EXEMPLO 3: formular dieta para fêmeas que encontram-se magras e estão próximas da estação de monta. A estratégia nutricional é a utilização do flushing que objetiva a administração suplementar de concentrado para maximizar a taxa de concepção. O lote possui 10 ovelhas com 50 kg de PV que estão ganhando cerca de 100 g de PV/dia. Por fim, calcule o total de alimentos necessários para as 10 ovelhas durante um período de 3 semanas, ou 20 dias. Os alimentos disponíveis para a formulação são bagaço de cana, MDPS e farelo de soja. Deixar 2% de ER para suplemento mineral e sal. 1º passo: determinação das exigências nutricionais: Exigência CMS g PB g NDT g Ca g P g Total 1600 152 945 6 3 TOTAL % 100% 9,5% 59% 0,38% 0,19% -/- 2º passo: composição dos alimentos disponíveis: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Bagaço 90 2 47 0,21 0,06 MDPS 88 8 72 0,1 0,2 Farelo de soja 90 50 84 0,29 0,64 Calcário 100 - - 38 - Fosfato bicálcico 100 - - 23 18 -/- 3º passo: montar o sistema de 3 equações e 3 incógnitas onde x é bagaço, y MDPS e z farelo de soja, de modo que uma dada quantidade supra os requerimentos de 0,152 kg de PB (9,5%) e 0,945 kg de NDT (59%). Podemos solucionar de duas formas: 1ª forma: Equação MS: x + y + z = 98 Equação PB: 0,02x + 0,08y + 0,50z = 9,5 Equação NDT: 0,47x + 0,72y + 0,84z = 59 2ª forma: Equação MS: x + y + z = 1,568 Equação PB: 0,02x + 0,08y + 0,50z = 0,152 Equação NDT: 0,47x + 0,72y + 0,84z = 0,945 4º passo: dada a resolução do sistema, seguindo os mesmos passos do exemplo 1, encon-tramos x = 51,7%; y = 35% e z = 11,3%. De 98% do CMS de 1,6 kg ou 1600 g, teremos as quantidades de MS de cada ingrediente: Bagaço: 1600 x 51,7% = 827,2 g MS MDPS: 1600 x 35% = 560 g MS Farelo: 1600 x 11,3% = 180,8 g MS A soma dos ingredientes é 1568 que corresponde a 98% de 1600 g. -/- 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Bagaço 827,2 16,5 389 1,7 0,6 MDPS 560 45 404 0,6 1,1 Farelo 180,8 90,5 152 0,5 1,1 TOTAL 1568 152 945 2,8 2,8 Exigência 1600 152 945 6 3 DÉFICE 32 - - 3,2 0,2 -/- 6º passo: balanceamento de Ca e P: Para P: 1,2 g de fosfato bicálcico possui 0,2 g P e 0,3 g de Ca Para Ca: 7,7 g de calcário possui 2,9 g de Ca 7º passo: verificação e composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Bagaço 827,2 920 52,1 16,5 389 1,7 0,6 MDPS 560 637 36,1 45 404 0,6 1,1 Farelo 180,8 200 11,3 90,5 152 0,5 1,1 Calcário 7,7 7,7 0,4 - - 2,9 - Fosfato 1,2 1,2 0,1 - - 0,3 0,2 TOTAL 1576,9 1765,9 100 152 945 6 3 Exigência 1600 - 100 152 945 6 3 DÉFICE 23,1 - - - - - - -/- Por fim, para cada fêmea com 50 kg de PV são necessários 920 g de bagaço de cana, 640 g de MDPS, 200 g de farelo de soja, 8 g de calcário e 2 g de fosfato bicálcico diariamente. A relação Ca:P da dieta é de 2:1 e a composição é de 9,6% PB, 59,9% NDT, 0,38% Ca e 0,19% de P. Ração para o lote total de 10 fêmeas por 3 semanas ou 20 dias: 8º passo: multiplicar a quantidade de cada ingrediente pelo número de cabeças para determinar o consumo do lote em um dia: Bagaço: 920 g x 10 animais = 9,2 kg/dia, e assim com os demais MDPS: 5,6 kg/dia; farelo de soja: 1,81 kg/dia; calcário: 0,08 kg/dia e fosfato: 0,02 kg/dia 9º passo: para um período de 20 dias: Bagaço: 9,2 x 20 dias = 184 kg, e assim com os demais MDPS: 112 kg; farelo de soja: 36,2 kg; calcário: 1,6 kg e fosfato: 0,4 kg Em um período de flushing de 3 semanas, as fêmeas ganharão 2 kg de PV e serão gastos 184 kg de bagaço de cana, 112 kg de MDPS, 36,2 kg de farelo de soja, 1,6 kg de calcário e 0,24 kg de fosfato bicálcico. Considerando perdas é necessário aumentar a quantidade dos ingredientes em +10% ou +15%. -/- EXEMPLO 4: em uma propriedade no Agreste de Pernambuco, um produtor possui um lote de ovinos da raça Santa-Inês e deseja formular uma dieta para manter seus animais durante um período escasso de chuvas. Os alimentos disponíveis na propriedade são palma, capim tifton e leucena. O peso médio dos animais é de 40 kg PV. 1º passo: exigências dos animais: CMS g PB g NDT g Ca g P g 770 60 410 2 1,5 100% 7,8% 53,2% 0,26% 0,19% -/- 2º passo: composição dos ingredientes: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Palma 10 4 60 1,8 0,2 Tifton 27 13 40 0,54 0,5 Leucena 35 24 65 2 0,2 -/- 3º passo: montar o sistema de equações onde x é palma, y tifton e z leucena: Equação MS: x + y + z = 100 Equação PB: 0,04x + 0,13y + 0,24z = 7,8 Equação NDT: 0,60x + 0,40y + 0,65z = 53,2 Ou: MS: x + y + z = 0,77 PB: 0,04x + 0,13y + 0,24z = 0,06 NDT: 0,60x + 0,40y + 0,65z = 0,41 4º passo: as duas formas podem solucionar o problema, a primeira é expressa em porcentagem e a segunda na quantidade em kg do ingrediente conforme o CMS da equação MS. Logo, da resolução de ambos os sistemas encontramos os seguintes valores: 1ª forma: x = 61,6%; y = 34,9% e z = 3,5% = 100% do CMS 2ª forma: x = 474,3 g; y = 268,7 g e z = 27 g = 770 g do CMS 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Palma 474,3 19 284,8 8,5 0,9 Tifton 268,7 35 107,6 1,4 1,3 Leucena 27 6 17,6 0,5 0,05 TOTAL 770 60 410 10,4 2,25 Exigência 770 60 410 2 1,5 DÉFICE - - - +8,4 +0,75 -/- 6º passo: há uma exponencial diferença entre a quantidade de cálcio e a de fósforo, dado que os ingredientes são ricos em Ca. A relação máxima que os ruminantes suportam entre Ca:P chega a 3:1 e o balanço da ração é de 4,6:1, logo é necessário a adição de P para diminuir a diferença. Em nosso caso, utilizaremos uma fonte única de P com 24%. Para um bom balanceamento, vamos diminuir a relação para 2,6:1, para isso é necessário que haja 4 g de P na ração e há 2,25 g, então é necessário a adição de 1,75 g de P. Logo: Para P: 100 g produto ---------- 24 g P X g produto ---------- 1,75 g P x = 7,3 g de fonte de P com 24%. -/- 7º passo: composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Palma 474,3 4743 81,5 19 284,8 8,5 0,9 Tifton 268,7 995,2 17,1 35 107,6 1,4 1,3 Leucena 27 77,2 1,3 6 17,6 0,5 0,05 Fonte de P 7,3 7,3 0,1 - - - 1,75 TOTAL 777,3 5822,7 100 60 410 10,4 4 Exigência 770 - 100 60 410 2 1,5 DÉFICE +7,3 - - - - +8,4 +2,5 -/- Por fim, para mantença do lote de ovinos com 40 kg PV, situados no Agreste de Pernambuco, são necessários o fornecimento de 4,7 kg de palma forrageira picada, 1 kg de tifton, 80 g de leucena e 8 g de fonte de P com 24% para cada animal diariamente. O animal vai consumir 5,82 kg de ração por dia para suprir seu requerimento de 0,77 kg de MS. A relação Ca:P da dieta, após a adição da fonte de P, é aceitável ao animal, ou seja, não o prejudica já que está dentro dos limites, sendo de 2,6:1. A composição da ração é 7,7% PB, 52,7% NDT, 1,3% Ca e 0,5% de P. -/- EXEMPLO 5: formular dieta para cordeiros desmamados precocemente com crescimen-to moderado. O lote possui peso médio de 20 kg e estão ganhando cerca de 250 g de PV/dia. Os alimentos disponíveis são fubá de milho, farelo de trigo e farelo de soja. Calcule a quantidade de ração necessária para um lote de 100 cordeiros confinados para serem abatidos com 40 kg PV. Deixar 1,5% para suplemento mineral e sal. 1º passo: exigências do animal: CMS g PB g NDT g Ca g P g 1000 168 800 5,5 3 100% 16,8% 80% 0,55% 0,30% -/- 2º passo: composição dos ingredientes: Ingredientes MS % PB % NDT % Ca % P % Fubá de milho 88 9 86 0,03 0,31 Farelo de trigo 88 16 75 0,15 0,80 Farelo de soja 90 50 84 0,30 0,65 -/- 3º passo: sistema de equações onde x é milho, y farelo de trigo e z farelo de soja: Equação MS: x + y + z = 98,5 Equação PB: 0,09x + 0,16y + 0,50z = 16,8 Equação NDT: 0,86x + 0,75y + 0,84z = 80 Ou: MS: x + y + z = 0,985 PB: 0,09x + 0,16y + 0,50z = 0,168 NDT: 0,86x + 0,75y + 0,84z = 0,800 4º passo: da resolução através da segunda forma, encontramos os seguintes valores: Xmilho: 455 g MS Ytrigo: 406 g MS Zsoja: 124 g MS 5º passo: verificação da ração: Ingredientes MS g PB g NDT g Ca g P g Milho 455 41 391,3 0,14 1,4 Farelo de trigo 406 65 304,5 0,61 3,2 Farelo de soja 124 62 104,2 0,37 0,8 TOTAL 985 168 800 1,12 5,4 Exigência 1000 168 800 5,5 3 DÉFICE -15 - - -4,38 +2,4 -/- 6º passo: ajuste mineral com calcário usando o ER de 1,5% ou 15 g de um CMS 1000 g. 100 g ---------- 38 g Ca x g ---------- 4,38 g Ca x = 12 g de calcário 7º passo: verificação e composição final da dieta: Ingredientes MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Milho 455 517,1 45,8 41 391,3 0,14 1,4 Farelo de trigo 406 461,4 40,9 65 304,5 0,61 3,2 Farelo de soja 124 137,8 12,2 62 104,2 0,37 0,8 Calcário 12 12 1,1 - - 4,5 - TOTAL 997 1128,3 100 168 800 5,62 5,4 Exigência 1000 - 100 168 800 5,5 3 DÉFICE -3 - - - - +0,12 +2,4 -/- Por fim, serão necessários diariamente o fornecimento de 1,13 kg de ração/ani-mal/dia composta por 45,8% de milho, 40,9% de farelo de trigo, 12,2% de farelo de soja e 1,1% de calcário. O CMS da ração é exatamente o exigido pelo animal e a ração possui balanço Ca:P de 1:1. Cálculo da ração para lote de 100 cordeiros para engorda de 20 kg PV com GPD 0,25 kg 8º passo: quantidade/dia: Cada animal deverá consumir uma certa quantidade, para determinar o total para 100 animais basta multiplicar a quantidade pelo número de animais, no caso 100, logo: Milho: 51,7 kg/dia; trigo: 46,14 kg/dia; soja: 13,78 kg/dia e calcário: 1,2 kg/dia 9º passo: quantidade total para tempo de confinamento: Basta multiplicar a quantidade de alimento/dia pelo número de dias da engorda. Os animais entraram em confinamento com 20 kg e ganham 0,25 kg/dia, para alcançar 40 kg serão necessários, portanto, 80 dias (20 kg PV/0,25 kg). Logo: Milho: 4,14 toneladas; trigo: 3,7 ton.; soja: 1,1 ton. e calcário: 96 kg. -/- EXEMPLO 6: formular dieta para cordeiros da raça Santa Inês que foram desmamados precocemente. O lote possui peso de 10 kg e possui alto potencial de crescimento, ou seja, ganham, em média, 250 g de PV/dia. Os alimentos disponíveis para a formulação são raspa de mandioca, milho e farelo de soja. Por fim, calcule a ração necessária para 100 cordeiros para um tempo de engorda onde os animais sairão para abate com 70 kg de PV. 1º passo: exigências nutricionais do animal: CMS g PB g NDT g Ca g P g 600 160 480 6 3 100% 26,7% 80% 1% 0,5% -/- 2º passo: composição dos alimentos: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Raspa de mandioca 88 3 74 0,15 0,8 Milho 89 9 86 0,03 0,31 Farelo de soja 90 45 80 0,3 0,65 -/- 3º passo: montar o sistema de equações onde x é raspa, y milho e z farelo de soja: Equação MS: x + y + z = 0,600 Equação PB: 0,03x + 0,09y + 0,45z = 0,160 Equação NDT: 0,74x + 0,86y + 0,80z = 0,480 4º passo: dada a resolução do sistema, encontramos os seguintes valores em MS: x = 0,140 kg MS de raspa de mandioca y = 0,140 kg MS de milho z = 0,320 kg MS de farelo de soja 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Raspa 140 4 103,6 0,21 1,1 Milho 140 12,6 120,4 0,03 0,4 Farelo 320 144 256 0,96 2,1 TOTAL 600 160,6 480 1,2 3,6 Exigência 600 160 480 6 3 DÉFICE - - - -4,8 +0,6 -/- 6º passo: balancear Ca e P adicionando calcário: 13 g de calcário possui 4,9 g de Ca 7º passo: verificação e composição final da dieta: Ingrediente MS g MN g % final PB g NDT g Ca g P g Raspa de mandioca 140 159,1 23,2 4 103,6 0,21 1,1 Milho 140 157,3 23 12,6 120,4 0,03 0,4 Farelo de soja 320 355,6 51,9 144 256 0,96 2,1 Calcário 13 13 1,9 - - 4,9 - TOTAL 613 685 100 160,6 480 6,1 3,6 Exigência 600 - 100 160 480 6 3 DÉFICE +13 - - - - - - -/- Por fim, para cordeiros de 10 kg PV com alto potencial e GPD de 0,25 kg é necessária uma ração que contenha 160 g de raspa de mandioca, 160 g de milho moído, 360 g de farelo de soja e 15 g de calcário para cada animal diariamente. O CMS da ração ultrapassou a exigência do animal em 13 g o que é aceitável. O balanço Ca:P é de 1,7:1 que está dentro da zona de conforto. A composição da dieta é de 26,2% PB, 78,3% NDT, 1% Ca e 0,59% P. Cálculo da ração para lote de 100 cordeiros para abate com 70 kg PV 8º passo: quantidade de cada alimento diariamente: Raspa: 159,1 g x 100 animais = 15,91 kg, seguindo o mesmo esquema: milho: 15,73 kg; soja: 35,56 kg e calcário 1,3 kg. 9º passo: os animais deverão ir para abate com 70 kg, logo deverão ganhar 60 kg de PV. Com um ganho de 250 g/dia, o tempo total de engorda será de 240 dias (60 kg/0,25 kg), logo: Raspa: 15,91 x 240 = 3,82 toneladas, seguindo igual: milho: 3,78 ton.; soja: 8,54 ton. e calcário: 312 kg. -/- EXEMPLO 7: em uma propriedade no Rio Grande do Sul um ovinocultor desmamou 50 animais com 30 kg PV para confiná-los. A estimativa é que os animais ganhem 150 g de PV diariamente até que alcancem 50 kg para abate. A propriedade dispõe de silagem de capim-elefante, aveia e glúten de milho para fornecer aos animais. Formule uma dieta para esses animais para ser fornecida diariamente e a quantidade de ingredientes neces-sária para o período de engorda. DADOS, segundo QUADROS & CRUZ, as exigências são CMS: 3,35% PV, PB: 115 g; NDT: 630 g. 1º passo: composição dos ingredientes: Ingrediente MS % PB % NDT % Silagem de capim-elefante 27 5 60 Aveia 88 11 65 Glúten de milho 90 62 85 -/- 2º passo: sabendo-se que o CMS de 3,35% de 30 kg equivale a 1 kg MS, montamos o sistema de equações onde x é silagem, y aveia e z glúten: Equação MS: x + y + z = 1 Equação PB: 0,05x + 0,11y + 0,62z = 0,115 Equação NDT: 0,60x + 0,65y + 0,85z = 0,630 3º passo: da resolução do sistema encontramos: x = 830 g MS de silagem y = 63 g MS de aveia z = 107 g MS de glúten de milho 4º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Silagem de capim-elefante 830 41,5 498 Aveia 63 7 71 Glúten de milho 107 66,5 91 TOTAL 1000 115 630 Exigência 1000 115 630 DÉFICE - - - -/- 5º passo: composição final da ração com base na matéria natural tal como vai para o misturador: Ingrediente MN g % final Silagem de capim-elefante 3074,1 94,2 Aveia 71,6 2,2 Glúten de milho 118,9 3,6 TOTAL 3264,6 100 -/- Por fim, para cada ovino/dia é necessário a administração de 3,1 kg de silagem de capim-elefante e uma mistura de 200 g de concentrado com 80 g de aveia e 120 g de glúten de milho. O CMS da ração é exatamente a exigência do animal. Neste exemplo não determinamos o conteúdo mineral da dieta, mas você pode fazê-lo de acordo com o percentual de mineral do dado ingrediente. Quantidade de alimentos/dia e por período de engorda 6º passo: quantidade de ingredientes por dia, basta multiplicar quantidade/animal x total de animais: Silagem: 153,7 kg/dia; aveia: 3,6 kg/dia e glúten: 6 kg/dia 7º passo: quantidade por período de engorda: os animais têm 30 kg PV e deverão sair para abate com 50 kg PV, logo deverão ganhar 20 kg PV. Como ganham cerca de 0,15 kg/dia o período de engorda será de 134 dias (20 kg/0,15 kg). Então: Silagem: 153,7 x 134 = 20,6 ton.; aveia: 482 kg e glúten: 804 kg -/- EXEMPLO 8: em uma propriedade na cidade de Belo Jardim, Pernambuco, 10 ovelhas estão nas primeiras semanas de lactação, todas tiveram parto de um cordeiro. O lote possui peso variado, mas o médio é de 60 kg PV e perdem cerca de 25 g/dia. Os alimentos disponíveis para a formulação da dieta são capim tifton com melaço, casca de soja e farelo de mamona detoxificado. 1º passo: determinação das exigências nutricionais: CMS g PB g NDT g Ca g P g 2300 320 1500 10 7 100% 13,9% 65,2% 0,43% 0,3% -/- 2º passo: composição dos ingredientes: Ingrediente MS % PB % NDT % Ca % P % Casca de soja 90 12 75 0,6 0,2 Capim + melaço 35 5 25 0,32 0,12 Farelo de mamona 90 40 40 0,7 0,7 -/- 3º passo: montar o sistema de equações onde x é casca de soja, y é capim tifton com melaço e z é farelo de mamona: Equação MS: x + y + z = 2,3 Equação PB: 0,12x + 0,05y + 0,40z = 0,32 Equação NDT: 0,75x + 0,25y + 0,40z = 1,5 4º passo: da resolução do sistema, encontramos: x = 1,78 kg MS de casca de soja y = 0,29 kg MS de capim + melaço z = 0,23 kg MS de farelo de mamona O total é exatamente o CMS requerido de 2,3 kg MS. 5º passo: verificação da ração: Ingrediente MS g PB g NDT g Ca g P g Casca de soja 1780 213,6 1335 5,7 2,1 Capim + melaço 290 14,5 73 1,8 0,6 Farelo de mamona 230 92 92 1,6 1,6 TOTAL 2300 320,1 1500 9,1 4,3 Exigência 2300 320 1500 10 7 DÉFICE - - - -0,9 -2,7 -/- 6º passo: há deficiência de Ca e P, vamos balanceá-los: Para P: 15 g de fosfat. (shrink)

REPRODUÇÃO ANIMAL: TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM ANIMAIS, E A INDÚSTRIA DE EMBRIÕES NO BRASIL -/- ANIMAL BREEDING: EMBRYO TRANSFER IN ANIMALS, AND THE EMBRYO INDUSTRY IN BRAZIL Apoio: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE E-mail: [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO A técnica da inseminação artificial tornou possível aumentar o impacto na descendência de touros geneticamente superiores em termos de produção láctea das filhas. Com a transferência de embriões é possível aumentar o impacto da fêmea (...) sobre a população das filhas. A transferência de embriões data de 1890, ano em que Heape obteve o nascimento de coelhos transferindo ovócitos fecundados de uma fêmea para outra. A partir de 1930, é repetida uma série de experiências para desenvolver a técnica e aplicá-la em ovinos, caprinos (1934) e bovinos (1951) como espécies mais idôneas para a reprodução. A Inglaterra e os Estados Unidos estabeleceram as bases para o comércio de embriões durante os anos sessenta e setenta. De forma resumida, a transferência de embriões implica na estimulação da produção de ovócitos mediante a aplicação de hormônios: cerca de 6-8 dias após a cobrição dessas fêmeas ou da sua inseminação artificial, os óvulos fertilizados são extraídos dos órgãos genitais da fêmea doadora por perfusão ou lavagem com soluções biológicas controladas e testadas, originando-se uma deposição dos gametas fecundados nas fêmeas receptoras que serão encarregadas de levar adiante a gestação e o parto sem influência sobre as produções do novo indivíduo. 2. MANEJO DAS FÊMEAS DOADORAS É relativamente fácil obter um embrião, uma vez que pode origina-se a partir do cio natural das vacas cíclicas. No entanto, a fim de otimizar a técnica, o normal é «superovular» a fêmea doadora e obter um número superior de gametas fecundadas após cada lavagem ou perfusão das genitais. A maioria das fêmeas doadoras são tratadas com gonadotrofinas (PMSG) ou com hormônios estimuladores da foliculogênese (FSH). Estes hormônios invertem a atresia normal de folículos permitindo uma maturação, que em condições normais não se realizaria. O mecanismo exato do funcionamento destas hormonas não é totalmente claro. A superovulação multiplica por um fator de 10 o número de ovócitos recuperados no caso das vacas, ovelhas e cabras, mas apenas por um fator 2 ou 3 no caso das porcas. Existe um acordo geral sobre a utilização das gonadotrofinas; a PMSG deve ser aplicada durante a transição da fase luteica para a folicular, ou seja, no 16º dia do ciclo. As doses de gonadotrofinas variam entre 1500 e 3000 UI em bovinos, aumentando a resposta e a variabilidade individual com o aumento da dose. A resposta ao tratamento varia de acordo em função de diversos fatores. Neste contexto, merecem especial atenção a espécie, a raça, a época e a conformação corporal do animal, bem como o lote de fabricação da preparação hormonal (quadro 7.1). Estudos demonstram que, nos bovinos, as raças de corte respondem melhor ao tratamento do que as raças leiteiras. Tabela 1: Doses de gonadotrofinas em UI -/- Espécie Dia do ciclo Crescimento folicular_ ___ PMSG FSH Ovulação _____ PMSG FSH Bovinos 8 – 10 1500 – 3000 20 – 50 1500 – 2000 75 – 200 Caprinos 16 – 17 1000 – 1500 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Ovinos 12 – 14 1000 – 2000 12 – 20 1000 – 1500 50 – 75 Suínos 15 – 17 750 – 1500 10 – 20 500 – 1000 25 – 50 Coelhos — 25 – 75 2 – 3 25 – 75 2 – 3 Fonte: HAFEZ, 2004. O FSH também é utilizado para superovulação em várias espécies. Nos ovinos, injetam-se 2 mg desta hormona 12 horas antes da retirada das esponjas, aplicando-se mais três injeções, com um intervalo de 12 horas, até 24 horas após a retirada das esponjas, o que corresponde a um total de 8 mg de FSH injetados por tratamento e animal. Às vezes, e dependendo do país, existem dificuldades para a obtenção desse hormônio em condições de pureza adequada para que o tratamento proporcione o resultado esperado. Nas vacas dadoras devem ter passado mais de 50 dias após o último parto: também ser animais cíclicos, encontrar-se num nível nutricional elevado e em aumento, sem deficiências especificas alimentares. Existe uma indicação de suplementação das fêmeas doadoras com minerais essenciais antes do tratamento. 3. OBTENÇÃO DE EMBRIÕES Uma vez as fêmeas doadoras inseminadas, entre o sexto e o oitavo dia, procede-se a coleta dos embriões. Para isso, atualmente se utilizam cateteres de obtenção transcervical (tipo Foley, Rusch. etc.) munidos de uma bola insuflável na sua extremidade que permite criar um compartimento estanque na parte distal do córneo uterino e proceder ao arrasto dos embriões ali localizados. Para obter esta «lavagem» utiliza-se uma solução aquosa tamponada: o meio mais frequentemente utilizado é o tampão fosfato salino (PBS: pH = 7; PO = 280 - 290 mOsm/kg) suplementado com antibióticos e proteínas. Depois de recuperado o meio de lavagem, os embriões devem ser isolados do volume total, avaliados segundo critérios do Manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões de acordo com seu estado de desenvolvimento. Código numérico para determinar o grau de desenvolvimento embrionário: N° 1: ovócito não fertilizado ou embrião de uma célula (1 dia). N° 2: Identifica embriões com 2 a 16 células (2-4 dias). N° 3: Identifica mórulas adiantadas (5-6 dias). N° 4: Identifica mórulas compactas de 6 dias de idade. N° 5: blastocisto adiantado (7 dias). N° 6: blastocisto (7-8 dias). N° 7: blastocisto expandido (8-9 dias). N° 8: blastocisto eclodido (9 dias) a partir do nono ou décimo dia o blastocisto já está fora da zona pelúcida. Além da classificação por estado de desenvolvimento, a referida Sociedade Internacional estabeleceu uma categorização dos embriões com base na qualidade dos mesmos. Assim os denomina: 1: excelente; 2: bom; 3: regular; 4: degenerado. Segundo as investigações de diversos autores especialistas no tema não devem ser transferidos embriões que não tenham sido classificados como excelentes ou bons. A obtenção dos embriões pode ser realizada em uma clínica, em unidades móveis especializadas, ou na própria fazenda. Em todo o caso, a doadora não deve apresentar quaisquer sintomas clínicos de doença, sendo esta responsabilidade direta do veterinário. O rebanho de onde provém a doadora deve estar livre de medidas cautelares sanitárias. Os técnicos devem estar adequadamente limpos e preparados para esta atuação, em um lugar tranquilo e que permita a colocação de equipamentos e material em condições limpas e seguras. 4. TÉCNICAS DE TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES Recomenda-se que os embriões sejam transferidos o mais rápido possível depois da recuperação. A fêmea receptora deve apresentar um ambiente uterino o mais semelhante possível ao da fêmea doadora. Isto quer dizer que a receptora também será mantida num sistema de sincronização para que coincida o mais possível o estágio de desenvolvimento embrionário com seu correspondente estado uterino. A margem de assincronia para evitar efeitos indesejáveis é de ± 24 horas. Os métodos hormonais de sincronização são análogos aos das doadoras. As técnicas para a deposição dos embriões no seu novo habitat podem ser igualmente cirúrgicas e não cirúrgicas, mas devido aos problemas do uso de anestésicos em técnicas cirúrgicas, as transferências foram direcionadas para modelos não-cirúrgicos ou transcervicais. Este método é baseado na utilização do colo uterino de forma análoga como é realizada na inseminação artificial. Devido às relações entre o embrião e o ovário, as porcentagens de fertilidade são aumentadas ao serem depositadas no corno ipsilateral no ovário que se encontra ativo. A utilização desta técnica implica na obtenção de mais fêmeas gestantes. O uso de novilhas como fêmeas receptoras aumenta também a taxa de gestações a partir de uma maior facilidade de manejo, uniformidade na resposta hormonal e um custo mais baixo. O fator humano ou habilidade do técnico que realiza esta técnica também constitui um fator que influencia decisivamente no êxito da transferência, encontrando-se variações de 20 a 60% devidas a este fator. 5. CONTROLES SANITÁRIOS Com a utilização da inseminação artificial, verificou-se que, embora as tecnologias reprodutivas colaborativas fossem mais avançadas em termos de técnicas destinadas a aumentar a produtividade individual, da mesma forma, podem constituir um perigo de contaminação e de dispersão de doenças estrangeiras para o grupo ou rebanho para onde são transferidos os novos genes. Neste contexto, a transferência embrionária (TE) deve realizar-se tendo em conta os riscos que pode implicar uma manipulação inadequada. Uma vez mais, a Sociedade Internacional (IETS) na Reunião Regional da OIE (Oficina Internacional de Epizootias) estabeleceu as normas em 1985 para que a TE pudesse ser utilizada como meio para controle de doenças na pecuária. Para que a utilização da TE se realize sem risco para a saúde, é necessário ter em conta um certo número de regras e condições específicas que evitem os riscos de contaminação. O embrião está separado do meio externo por três barreiras de proteção: o corpo da mãe, o útero por si só e a terceira, e mais importante, pela zona pelúcida, a qual nos animais domésticos tem demonstrado ser totalmente impermeável a qualquer elemento patogênico, desde que fique intacta. Portanto, o risco de contaminação dos embriões pode vir por duas vias diferentes: a) Fatores extrínsecos - por invasão dos agentes patogênicos na cavidade uterina principalmente. Isto está relacionado com o estado sanitário médio do país, região ou rebanho de origem. b) Fatores intrínsecos - Segundo Thibier podemos considerar diferentes fontes potenciais de contaminação, que segundo o risco sanitário se classificam nas seguintes ordens: 1° Zigoto. 2° Penetração. 3° Absorção. 4° Armazenamento. 5° Exame. 6° Transferência. Os esforços para que os embriões se tornem livres de contaminação devem ser semelhantes aos que são efetuados com os animais vivos e com as doses seminais. O momento mais perigoso encontra-se entre a coleta das células fecundadas e a sua deposição, após seu exame, no trato reprodutivo da receptora. As condições em que o referido processo deve ser realizado encontram-se detalhadas no manual da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS). 6. REGRAS DA IETS A transferência de embriões é a via mais segura para a troca de genes. No entanto, os técnicos devem esforçar-se por manter todas as regras e normas sanitárias para que a coleta e a manipulação dos embriões se realizem sob condições de absoluta garantia higiênica e sanitária. A transferência embrionária implica, pela primeira vez na história da medicina veterinária, que a vigilância sanitária não se aplica estritamente ao animal, uma vez que, na sua fase "in vitro", está inteiramente sob o controle do técnico. Por conseguinte, não haverá futuro para este tipo de biotecnologia se, paralelamente, não houver um elevado nível de garantia de que não «servirá» para não disseminar ou difundir doenças. As conclusões da Sociedade Internacional de Transferência de Embriões (IETS) na sua reunião anual de 14 de Janeiro de 1992 estabelecem, tendo em conta a revisão efetuada em 1991 pela Subdireção de Investigação e pelo Comitê de Importação e Exportação, uma classificação das doenças. Esta classificação corresponde às seguintes categorias: Categoria 1 - Doenças ou agentes de doenças para as quais foram recolhidas provas suficientes para afirmar que o risco de transmissão é negligenciável, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência: a) Leucose bovina enzoótica. b) Febre aftosa (bovinos). c) Língua azul (bovinos). d) Brucelose bovina. e) Rintraqueíte infecciosa bovina. f) Doença de Aujeszky. Categoria 2 - Doenças para as quais foram recolhidas provas substanciais que indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados entre a coleta e a transferência, mas para as quais é necessário verificar os dados existentes através de novas transferências: a) Peste suína clássica. Categoria 3 - Doenças ou agentes de doenças para as quais os resultados preliminares indicam que o risco de transmissão é insignificante, desde que os embriões sejam corretamente manipulados, entre a coleta e a transferência, mas para os quais essas verificações preliminares devem ser corroboradas por dados experimentais complementares "in vitro" e "in vivo": a) Peste bovina. b) Diarreia viral bovina. c) Língua azul (ovinos). d) Febre aftosa (suínos, ovelhas e cabras). e) Campylobacter fetus (ovinos). f) Doença vesicular do porco. g) Peste suína africana. h) Prurido lombar (ovinos). i) Haemophilus somnus. Categoria 4 - Doenças ou agentes de doenças que foram ou são objeto de trabalhos preliminares: a) Vírus Akabane (bovino). b) Estomatite vesicular (bovinos e suínos). c) Chlamydia psittaci (bovinos e suínos). d) Ureaplasma/micoplasmose (bovinos e caprinos). e) Maedi-visna (ovino). f) Adenomatosa pulmonar (ovino). g) Prurido lombar (caprinos). h) Língua azul (caprinos). i) Artrite e encefalite caprina. j) Parvovírus (suíno). k) Enterovírus (bovinos e suínos). I) Leptospirose (suíno). m) Herpesvírus 4 dos bovinos. n) Mycobacterium paratuberculose (bovinos). o) brucelose ovina. p) Doença de Border (ovinos). q) Vírus parainfluenza 3 (bovinos). r) Agente da encefalopatia espongiforme bovina. É interessante salientar que apenas seis doenças estão incluídas na categoria 1 (a mais segura). Isso não significa que as outras doenças tenham um risco maior, apenas indica que o risco de transmissão das doenças da categoria 1 é irrelevante, estatisticamente falando. É importante assinalar que as doenças mais importantes dos bovinos se situam na categoria 1. Isto significa que a incidência do embrião patogênico nos bovinos parece ser perfeitamente controlável, desde que sejam adotadas metodologias adequadas. Isto serve também como linha de defesa adicional para que o técnico centre sua atenção e cuidados entre a fase de obtenção e a de transferência. 7. SITUAÇÃO ATUAL DA TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES ANIMAIS NO BRASIL O Brasil é um dos grandes responsáveis mundiais pela implantação da tecnologia na reprodução animal, sendo assim, o país conseguiu inserir-se no mercado internacional como um dos maiores produtores de embriões in vivo e in vitro. Nas últimas duas décadas, especialmente entre os anos de 1997 e 2017 o país passou por importantes transformações nesse segmento, dentre essas transformações vale destacar a posição relativa do Brasil no contexto mundial. O Brasil passou de referência regional, nos anos 1990, para se tornar o maior produtor mundial de embriões entre os anos 2012 e 2013, sendo líder no uso e na produção de embriões in vitro. Os primeiros registros da TE produzidos in vivo no Brasil datam da década de 1980, e uma década depois o país já tornara-se referência e detinha um mercado consolidado de produção e TE na espécie bovina. Não obstante, no ano de 1997 o país ainda era referência apenas no contexto regional, detendo 68,3% dos embriões transferidos na América Latina, esse percentual corresponde a 24.085 embriões de um total de 35.254 produzidos na América Latina. Esse percentual regional representa apenas 6,6% de toda a produção mundial de embriões in vivo, que produziu, em 1997, 360.656 embriões in vivo. Nos últimos anos, o mercado de embriões, principalmente o bovino, teve retração moderada de -2,5% ao ano entre 2003 e 2018, porém essa retração contrasta com o ligeiro crescimento observado a partir dos anos 2000 conforme figura 1: Figura 1: Produção de embriões bovinos no Brasil no período 1996-2018, total e por tecnologia adotada (in vivo[IVD] ou in vitro [IVP]). Em 2018, o mercado de embriões bovinos manteve-se inalterado se compararmos com os três anos anteriores, houve reduções nós segmentos de corte, leite e no total comparado ao ano de 2017. Em 2014, a produção de embriões para melhoramento do gado leiteiro teve seu ápice, porém de lá para cá esse mercado manteve-se estagnado como demonstra a tabela 2. Tabela 2: Produção de embriões bovinos no Brasil em 2018, estratificada por segmento e por tecnologia adotada (in vivo ou in vitro). 7.1 Crise, economia e mercado de embriões A indústria de embriões reflete, em maior ou menor grau, o momento da economia brasileira. Apesar do segmento agropecuário ser um setor em constante crescimento no país, ao qual, sem dúvidas, em meio a inúmeras crises mantém-se em constante crescimento. Porém vale ressaltar que esse mercado é emergente e está refletido em paralelo com os bens produzidos pelo país, como demonstra a figura 2. Figura 2: Produção de embriões bovinos e variação no produto interno bruto (PIB) no Brasil, no período 1996-2018. Cada vez mais o setor agropecuário do Brasil investe em novas tecnologias que maximizem o mercado e que melhore a produção dos animais seja no segmento corte ou leite. Segundo a OCDE, 1997, essa indústria da produção de embriões é um conjunto de novas técnicas e processos, frutos do desenvolvimento técnico-científico, que chega ao mercado e - o mais importante - o transforma. Logo, todas essas técnicas e biotecnologias visam, além da alta produção e do lucro, o melhoramento e a suplementação alimentícia da população mundial que está em crescente avanço. A evolução da tecnologia embrionária no país, seja para o melhoramento dos equinos para os esportes como as vaquejadas, hipismo, corridas, etc., onde são investidos tempo, dedicação e dinheiro para formar um novo animal que apresente força, conformação, conversão alimentar e que custa milhões, em muitos casos, não só dos equinos, mas também dos caprinos, ovinos, suínos e até mesmo os bovinos onde o mercado da TE é mais presente e aquecida, venceu os estigmas do “modismo” e o chamado “elitismo”, porém deve enfrentar novos desafios, em especial num contexto de forte concentração do mercado de genética e de concorrência globalizada. Mesmo com todos esses avanços e retrocessos, essa relativização dos números demonstra que um percentual bastante reduzido das fêmeas bovinas que estão em idade reprodutiva é utilizado para a técnica da transferência de embriões, e que o mercado brasileiro ainda tem um grande potencial de crescimento no setor de produção in vivo e in vitro. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES Ao longo deste trabalho pretendi realizar uma revisão sumária sobre um tema de grande importância presente, e sobretudo futura; referir-me à transferência embrionária. Atualmente, esta técnica atingiu um grau notável de penetração, a nível prático, no gado leiteiro. No entanto, num futuro mais ou menos longínquo, não temos dúvidas quanto a esta técnica, pelas vantagens indubitáveis que apresenta a nível de avanço genético, que será aplicada em outras espécies úteis ao homem. Na minha exposição, tentei dar especial ênfase a dois aspectos: as técnicas de transferência, incluindo as normas IETS e os controles sanitários a serem efetuados. Por fim, a indústria brasileira de embriões mostrou-se em retrocessos e avanços, porém o mercado ainda têm grandes desafios a serem enfrentados ao longo dos anos, mas que serão sanados mediante as técnicas desenvolvidas pelos inúmeros centros de pesquisa embrionárias e seus especialistas. -/- Realização -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BALL, Peter JH; PETERS, Andy R. Reproduction in cattle. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2008. BARUSELLI, Pietro Sampaio et al. Sêmen sexado: inseminação artificial e transferência de embriões. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 374-381, 2007. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. Avances en zootecnia nuevas técnicas de reproducción animal. Zaragoza: Acribia, 1988. COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. CURTIS, John L. et al. Cattle embryo transfer procedure. 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In: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia-Artigo em anais de congresso (ALICE). Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 43, n. 2, p. 156-159, abr./jun. 2019., 2019. HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2014. PÉREZ PÉREZ, F.; PÉREZ GUTIÉRREZ, F. Reproducción animal, inseminación animal y transplante de embriones. Barcelona: Cientifico-medica, 1985. MANSOUR, R. T.; ABOULGHAR, M. A. Optimizing the embryo transfer technique. Human reproduction, v. 17, n. 5, p. 1149-1153, 2002. MARTINS, Carlos Frederico. O impacto da transferência de embriões e da fecundação in vitro na produção de bovinos no Brasil. Embrapa Cerrados-Artigo de divulgação na mídia (INFOTECA-E), 2010. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS MCKINNON, A. O.; SQUIRES, E. L. Equine embryo transfer. Veterinary Clinics of North America: Equine Practice, v. 4, n. 2, p. 305-333, 1988. PALMA, G. A.; BREM, G. 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SOCIOLOGIA DO TRABALHO: O CONCEITO DO TRABALHO DA ANTIGUIDADE AO SÉCULO XVI -/- SOCIOLOGY OF WORK: THE CONCEPT OF WORK OF ANTIQUITY FROM TO THE XVI CENTURY -/- RESUMO -/- Ao longo da história da humanidade, o trabalho figurou-se em distintas posições na sociedade. Na Grécia antiga era um assunto pouco, ou quase nada, discutido entre os cidadãos. Pensadores renomados de tal época, como Platão e Aristóteles, deixaram a discussão do trabalho para um último plano. Após várias transformações sociais entre (...) diferentes eras e povos, o trabalho foi ganhando espaço nos debates entre os povos, como os caldeus, hebreus e romanos. O trabalho conferiu-se no escopo da discussão social. Na Idade Média, com Agostinho, Santo Aquino e outros o labor foi concebido como algo benéfico e divino. O que se via como algo “escravo” ao povo, transformou-se em necessidade e benevolência divina. -/- Palavras-chave: Conceito; Trabalho; História; Definição. -/- ABSTRACT -/- Throughout the history of mankind, work has figured itself in different positions in society. In ancient Greece it was a little matter, or almost nothing, discussed among the citizens. Renowned thinkers of such a time, like Plato and Aristotle, left the discussion of the work for a last plan. After several social transformations between different eras and peoples, work was gaining space in the debates among peoples, such as the Chaldeans, Hebrews and Romans. The work has taken place within the scope of social discussion. In the Middle Ages, with Augustine, Saint Aquinas and others the work was conceived as something beneficial and divine. What was seen as something “slave” to the people, became need and divine benevolence. -/- Keywords: Concept; Work; History; Definition. -/- BASES TEMÁTICAS DESSE TRABALHO -/- ➢ O trabalho é um conceito construído socialmente; -/- ➢ A modernidade trouxe consigo mudanças significativas quanto à valorização do trabalho; -/- ➢ A origem dos mercados de trabalho, juntamente com o surgimento do capitalismo, minimizou o trabalho como um mero emprego assalariado; -/- ➢ O trabalho, no entanto, apresenta múltiplas manifestações nas nossas sociedades. -/- 1. A VISÃO GREGA DE TRABALHO -/- Comecemos pelos gregos, uma civilização excitante que, durante muitos séculos antes de Cristo, já começava a elaborar riquíssimas reflexões sobre vários aspectos da vida humana. No entanto, surpreende aqueles de nós que já ler os primeiros filósofos gregos, como entre tantas análises rigorosas e “diálogos”, um elemento tão central na vida social dos povos, como o trabalho havia tido escassa repercussão. A explicação só faz sentido, justamente, ao analisar a valorização que esses grandes pensadores tinham acerca do nosso objeto de estudo que é o trabalho. Embora, como supracitado, os gregos não tivessem uma visão unânime sobre o trabalho, não é menos certo assinalar que para esta civilização o trabalho foi considerado um fato altamente desvalorizado. O trabalho, para eles, dado a sua vinculação com a dimensão de constrangimento e necessidades, limitava a liberdade dos indivíduos, condição indispensável para integrar o mundo da “pólis” na qualidade de cidadão. O homem livre realizava atividades absolutamente desinteressadas: a atividade intelectual (que não era considerada trabalho) fazia parte do ócio e da contemplação. O trabalho, reservado apenas aos escravos, como bem sinala Hopenhayn (1955), significava uma mera função produtiva. Portanto, o escravo passou a ser unicamente uma força de trabalho. Como tal, ele não tem personalidade e pertence ao seu mestre, como uma coisa entre muitas. Como objeto de propriedade, escapa ao pensamento antropológico que domina a filosofia sofista e socrática, porque para o cidadão grego falar de escravo não implica um sujeito pensante, senão uma coisa ou, no máximo, a força. Também escapa ao pensamento platônico, porque, como uma coisa, parece totalmente desvalorizado na construção idealista-dualista da realidade (HOPENHAYN, 1988. p. 23 – Tradução própria). -/- Três termos fundamentais que devemos recordar da tradição grega: -/- 1 – Ponos: penalidade, fadiga; -/- 2 – Banausia: trabalho mecânico, e -/- 3 – Ergon: realização. -/- Vejamos como essa noção de trabalho é construída como algo servil (ponos), ao qual uma visão positiva de lazer e contemplação foram contrastadas como uma atividade puramente humana e libertadora. As raízes do supracitado são encontradas no valor eticamente supremo da autarquia socrática. Segundo essa noção alcunhada por Sócrates (469-399 a.C.), todo aquele que trabalha está submetido tanto à matéria como aos homens para quem trabalha. Nessa medida, sua vida carece de autonomia e, portanto, de valor moral. Naturalmente, não só os escravos, mas também qualquer trabalhador dedicado a todos os tipos de tarefas manuais, foram desprezados por um pensamento helênico indubitavelmente aristocrático. Para Platão (427-347 a.C.), de origem aristocrática, descendente do último rei de Atenas e discípulo de Sócrates, a autarquia continua a ser perpetrada como um valor ético supremo e, em consonância com os interesses da aristocracia fundiária, afirmava que somente a agricultura evocava autêntica autonomia. Dessa forma, o pensamento platônico restringiu a participação política a escravos, comerciantes e artesãos. Todos eles têm em comum a dependência das condições materiais em que produzem e trocam mercadorias. O plano político estará intimamente relacionado ao econômico-trabalhista: somente quem é capaz de governar a si mesmo (e como sabemos, acontece com aqueles que não trabalham ou possuem terras), pode governar os outros. Somente a liberação total da prática mundana do trabalho abre as possibilidades de dedicar-se, como fez Platão, à contemplação (σχολή), à filosofia e às ciências, e por meio disso saber distinguir o bem do mal, o justo do injusto, o verdadeiro do falso. Quem poderia dedicar-se a tais “tarefas nobres”? Evidentemente, aqueles que não precisam fazer parte da população trabalhadora, isto é, a aristocracia. Esse sistema de governo aristocrático foi defendido, obviamente, por Platão. Em sua “A República” sinala que o governo perfeito é o aristocrático, e que a este se sucedem a timocracia (governo dos guerreiros), a oligarquia (dos ricos) e a democracia (“governo daqueles que amam o prazer, a mudança e a liberdade), que perece por seus excessos nas mãos de alguns homem audaz que se coloca à frente do povo para defender a democracia e “do tronco desses protetores do povo nasce o tirano”, dando origem à tirania.(2) Em seu diálogo “Político” podemos ler: Aqueles que possuem a si mesmos através da compra, e aqueles que podem ser chamados sem nenhuma discussão de escravos, não participam da arte real [...] E todos aqueles que são livres, se dedicam espontaneamente a atividades servis como as supracitadas, transportando e trocando produtos da agricultura e de outras artes; que nos mercados, indo de cidade em cidade por mar e terra, trocando dinheiro por outras coisas ou por dinheiro, o que chamamos de banqueiros, comerciantes, marinheiros e revendedores, poderão, por acaso, reivindicar para eles algo da ciência política? [...], mas também aqueles que estão dispostos a prestar serviços a todos por salários ou por subsídios, nunca os encontramos participantes na arte de governar [...] Como os chamaremos? Como você acabou de dizer agora: servidores, mas não governantes dos estados (PLATÃO, 1983. pp. 237-8 – adaptado). Esse estado ideal que Platão projetou em seus ensinamentos estava longe, a propósito, da democracia ateniense defendida por Péricles. De certa forma, Platão só confiava em uma elite no poder constituída por uns poucos (oligarquia) que não deveriam se render às tarefas servis da produção e circulação das riquezas. Para ele, as crianças aristocráticas deveriam ser selecionadas desde a infância, recebendo uma educação suficiente tanto em filosofia quanto nas “artes da guerra”. Aos trinta anos, eles já seriam capazes de passar por um exame donde seriam selecionados os “filósofos-reis” encarregados do governo. De fato, no entanto, suas concepções de governo nunca poderiam ser executadas com pureza; ou pela chamada “contrarrevolução aristocrática”, ou pela invasão estrangeira subsequente. Essa visão do trabalho que estamos a analisar, como bem sinala Henri Arvon (1914- 1992), conduz a uma sociedade basicamente conservadora e estancada no produtivo. (3) A ideia de liberdade, ócio e contemplação como valores superiores, propõe um desprezo pelo trabalho que, como vimos, é uma atividade puramente transformadora. Há aqueles que, mediante tal contestação, arriscam fundamentar que grande parte do subdesenvolvimento tecnológico na Grécia derive justamente a essa cultura tão peculiar em relação ao trabalho. Caso contrário, se houvesse escravos, por que avançar em conhecimentos que facilitaram o trabalho? Não nos surpreende, nesse sentido, que uma civilização capaz de criar conhecimentos espetaculares em áreas particularmente complexas como a geometria (Euclides), por outro lado, não soubesse (ou não gostaria) de avançar em conhecimentos técnicos aplicáveis ao campo econômico-trabalhista. Já vimos como a cidadania era o escopo da de alguns aristocratas da civilização helênica. Hannah Arendt (1906-1975) sinalava que os gregos distinguiam entre os escravos, os inimigos vencidos (dmôes ou douloi) que estavam encarregados do trabalho doméstico, e os demiourgoi, homens livres para se deslocarem do domínio privado para o público. Somente depois do século V, sinala Arendt, a pólis começou a classificar as ocupações de acordo com os esforços que eles exigiam. Nisso, Aristóteles (384-322 a.C.) teve que desempenhar um papel preponderante que colocou aqueles cujo “corpo está mais deformado” na faixa mais baixa. Ele não admitiria, portanto, aos estrangeiros (os escravos), nem tampouco aos banausoi, antes dos demiourgoi, trabalhadores e artesãos que deviam resignar-se ao mundo dos “oikos”. Estes, não só estavam submetidos à necessidade como eram incapazes de ser livres, mas também incapazes de governar a parte “animal” do seu ser (República, 590). Serão eles, não obstante, aqueles que permitem o florescimento da chamada democracia helênica, pois, quem senão os trabalhadores (escravos ou artesãos) poderia manter com seu esforço o ócio e a contemplação dos “homens livres”, cidadãos do mundo? Como foi supracitado, será Aristóteles quem delimitará ainda mais os direitos de cidadania. Sua cidade ideal, como em Platão, diferenciaria os governantes dos governados. O primeiro, constituído pela classe militar, estadistas, magistrados e sacerdócio. O segundo, pelos agricultores, artesãos e os camponeses. Com os comerciantes há uma certa ambivalência: embora ele considerava uma ocupação antinatural, estava disposto a admiti-los até certo ponto em sua cidade ideal, cuja base seguiria sendo a escravidão. Em sua Política, ele explana: A cidade mais perfeita não fará do trabalhador manual (artesão) um cidadão. Caso o admitir como tal, a definição de virtude cívica [...] não alcança todos os cidadãos, nem apenas os homens livres, mas só os que estão isentos de trabalhos indispensáveis à sobrevivência. Destes, os que estão a serviço de um só indivíduo, são escravos; os que servem a comunidade, são trabalhadores manuais (artesãos) ou trabalhadores não qualificados (ARISTÓTELES, 1998. p. 203). Tampouco compreenderá os agricultores como reivindicava Platão: “Tampouco deverão ser agricultores os futuros cidadãos, pois para a formação de sua virtude e para a atividade política, o ócio é necessário”. Essa prolifera discussão ocorreu em uma civilização onde começaram a surgir as primeiras mudanças produtivas derivadas do crescimento econômico feito do descobrimento do ferro, e sua posterior divisão do trabalho, onde florescem os grupos de comerciantes e a aristocracia proprietária de terras começa a dominar. Os pensadores da época, mais aliados a estes últimos, contrariavam os princípios da acumulação comercial. Em sua Política, Aristóteles aconselha os cidadãos a absterem-se de qualquer profissão mecânica e de toda especulação mercantil. O primeiro, porque limita intelectualmente, e o segundo, porque degrada o ético. Somente o ócio (scholé), para esses pensadores, permite a virtuosidade e a capacidade de julgar. A Koinonia politiké (comunidade dos homens livres) era típica daqueles que não precisavam de trabalho, relegando a população trabalhadora ao mero âmbito da reprodução material (chrematistiké), o que só era possível em um contexto de alta divisão do trabalho onde um grupo minoritário (oligarquia) vivia à custa do trabalho da maioria (muitos deles escravos). O termo “ócio” provém de “scholé”, entendido entre os gregos como tempo para si mesmo, para a contemplação (sjolé) e, portanto, para a formação (scholé = escola). Desse ponto de vista, o ócio para os gregos é um fim em si mesmo. Entre os romanos, no entanto, adquire outra conotação. Em latim octium, designa o campo contraposto ao neo-octium (negócio), ou seja, é o tempo de descanso que permite dedicar-se ao negócio. Tal visão sobre o trabalho e o ócio, respectivamente, não foi, no entanto, como supracitado no início, unanimemente desenvolvida em toda a história da civilização helênica. Os textos de Homero(4) (séculos IX e VIII a.C.) são mais reservados a respeito, mas acima de tudo, na Grécia antiga encontramos autores como Hesíodo (século VIII), que postulavam outras teses. Para o autor de “Os trabalhos e os dias”, o trabalho se constituía em um justo e necessário castigo que Zeus impôs aos homens pelo pecado de Prometeu. Note a similitude com a crença bíblica que veremos adiante. Hesíodo explana: Lembre-se sempre do meu conselho e trabalhe [...] os deuses e os homens se indignam com quem ocioso vive, semelhante em caráter aos zangões sem ferrão, que consomem o esforço das abelhas [...] O trabalho não é nenhuma desonra; desonra é não trabalhar (HESÍODO, 2012. p. 93 e 95). Também entre alguns sofistas (aqueles que vendiam sua sabedoria a quem gostaria de comprá-la), como Protágoras (século V a.C.), “o primeiro e o maior deles”(5), coloca o estudo e a arte (técnica) na mesma faixa, e Antifonte (século V a.C.) disse: “[...] e as honras e preços, e toda a espécie de encorajamento que Deus incumbiu aos homens, devem necessariamente resultar de fadiga e suor”. Como conviveu a cultura grega com essas noções tão diferentes? Tenho a ideia, juntamente com Hopenhayn, que o desprezo dos pensadores gregos pelo manual foi causado pela violência dos guerreiros e dos aristocratas de plantão, que impuseram aos seja derrotados o jugo. Do trabalho árduo e difícil. Porque a aristocracia queria trabalhar nessas condições? A própria divisão do trabalho em si possibilitou o crescimento da civilização helênica, estava gerando diferentes classes com visões distintas sobre o trabalho. Por outro lado, surgiram os camponeses pobres, os derrotados e aqueles que tinham que viver do trabalho artesanal. Essas pessoas, na maioria das vezes isoladas do mundo da “polis”, gerariam suas próprias leituras dos acontecimentos, seus próprios espaços para o desenvolvimento cultural, inclusive sua própria religião, distante daquela imposta pela visão aristocrática, olímpica, contemplativa e estética dos “homens livres”. -/- 2. A VISÃO DOS CALDEUS ACERCA DO TRABALHO -/- A leitura de outros povos e civilizações sobre este tema tem sido diferente. Entre os caldeus, por exemplo, a visão pejorativa analisada entre os gregos não é registrada. Nas escrituras sagradas da religião de Zaratustra (o Avesta), lemos: “É um santo aquele que constrói uma casa, na qual mantém o fogo, o gado, sua mulher, seus filhos, os bons párias. Aquele que faz a terra produzir trigo, que cultiva os frutos do campo, cultiva corretamente a pureza” (HOPENHAYN, 1988. p. 35). Para os caldeus, como se pode observar, o trabalho implica, de uma posição diametralmente oposta à helênica, uma contribuição na ordem econômica, mas também na espiritual. Trabalhar não é só “cultivar o trigo” (dimensão das necessidades fisiológicas), mas também “cultivar a pureza”, dimensão esta, relacionada com a satisfação das necessidades espirituais. Por que apreciamos uma diferença tão acentuada entre essas culturas? Provavelmente, os diferentes graus de desenvolvimento dos povos levaram a isso. Enquanto entre os gregos primava uma divisão do trabalho, onde alguns tinham o status de “homens livres” dedicados à contemplação e ao ócio, outros não tinham escolha a não ser trabalhar, em uma situação de domínio em relação às naturezas daqueles que o empregaram. Esse não foi o caso dos caldeus, que possuía um escasso dividido trabalho, em que a todos se correspondia uma atividade laboriosa. -/- 3. A VISÃO DOS HEBREUS SOBRE O TRABALHO -/- No meio do caminho entre os caldeus e os gregos, encontramos a avaliação do trabalho feita pelos hebreus, dessa vez, tingindo de ambivalências. Tal como ponderava Hesíodo entre os gregos, para os hebreus, o trabalho se constituía de um mal necessário; em um meio para expiar os pecados; dessa vez não de Prometeu, mas de Adão e Eva. Vamos ver, no entanto, alguns aspectos mais complexos. A primeira coisa a se notar da perspectiva hebraica (compartilhada com o cristianismo) é o que se resulta da leitura do livro de Gênesis, aquela história poética e cheia de imagens para elucidar facilmente a origem da criação. Lá se estabelece a ideia de um deus criador-trabalhador: “No princípio Deus criou o céu e a terra [...] No sétimo dia Deus já havia concluído a obra que realizara, e nesse dia descansou [...] de toda a obra que realizara na criação”.(7) Esse Deus como primeira causa (São Tomás de Aquino (1225-1274)) denota laboriosidade seu correspondente descanso, um binômio que será fundamental para compreender a evolução do direito do trabalho e do direito ao descanso semanal contemporâneo. Digamos, em segundo lugar, que o Senhor Deus providenciou o trabalho no Éden: “O Senhor Deus colocou o homem no jardim do Éden para cuidar dele e cultivá-lo”.(8) Portanto, não é certa a ideia de que o trabalho é o resultado do pecado: ao contrário, é um trabalho árduo aquele que deriva do pecado segundo a tradição hebraico-cristã. Antes, na ausência do pecado, havia uma espécie de bom trabalho. Foi o pecado original, que levou Deus a condenar Adão e Eva, e por isso a toda a humanidade, a “ganhar o pão com o suor da sua testa”. “Por isso o Senhor Deus o mandou embora do jardim do Éden para cultivar o solo do qual fora tirado”. (9) O Talmude diz: “Se o homem não encontra seu alimento como animais e pássaros, precisa ganhá-los, isso se deve ao pecado”. Essa sentença, de caráter histórico, promove a ideia de trabalho como meio para expiar o pecado original, mas também como meio para produzir; isto é, legitimando a mudança inerente a todo trabalho e, portanto, legitimando também aquela vontade transformadora que caracterizou desde sempre os povos hebreus.(10) Agora, ao contrário dos caldeus, para os hebreus da antiguidade, o trabalho nunca teve um fim ético em si mesmo, mas foi constituído apenas como um meio. Essa visão esteve sempre presente, e caracteriza muito claramente a concepção que muitos integrantes de nossas sociedades contemporâneas possuem sobre o trabalho, além da religião de cada um. -/- 4. OS ROMANOS E O TRABALHO -/- Os romanos, por sua vez, deram uma importante contribuição para o desenvolvimento do conceito de trabalho. Se bem que, a grosso modo, não houvesse grandes diferenças com o pensamento dos gregos, com quem eles tinham em comum, além disso, uma maior divisão do trabalho fruto do desenvolvimento econômico e o uso massivo de mão de obra escrava(11); a maior contribuição do ponto de vista de sua originalidade histórica estava presente na tradição jurídica que inauguraria o Império Romano. O maior impacto por meios jurídicos e não filosóficos é explicado pelo fato de que os romanos, ao contrário dos gregos, não conseguiram “inspirar” a produção de grandes pensadores sociais. Com efeito, para os romanos, como o escravo não era considerado uma pessoa, o viam-no desprovido de personalidade jurídica. Isso conduziu a negação da relação de trabalho entre a pessoa encarregada de um trabalho manual (escravo) e seu dono. Tal relação correspondia, acima de tudo, ao direito de propriedade que os juristas romanos haviam garantido quase sem limites para seus cidadãos. O problema, como aponta Hopenhayn, surgiu quando o proprietário não ocupa seu escravo, mas aluga-o para terceiros. Surge assim a figura do arrendamento de serviços, que deriva do arrendamento das coisas. Porém, como na realidade o que se alugava era a força de trabalho, a qualidade jurídica desloca-se para a atividade realizada pelo escravo. Dessa forma, a atividade do trabalhador, primeiro do escravo, posteriormente do homem livre, começa a ser tratada como uma coisa, e se converte em antecedente do arrendamento de serviços do Direito Civil moderno. Ademais, na tradição romana, o trabalho manual estava desprestigiado. Cícero (106-43 a.C.) em De Officiis, estabeleceu com fria claridade “ipsa merces est auctoramentum servitius”(12) (todo trabalho assalariado é trabalho escravo). A vida era difícil para esses trabalhadores: nos territórios sob domínio romano, Augusto (63-14 a.C.) tinha imposto um tributo à todos os homens que exerciam algum tipo de trabalho manual, além do imposto à residência, às valas e outros mais particulares como o imposto para a detenção de porcos. Certamente, aqueles que levaram a pior parte no tempo da Roma Imperial foram os escravos (servi) sob domínio e propriedade de seus donos (domini). Me seus tempos de auge, a demanda de escravos em Roma era de 500.000 ao ano. Se compararmos com os 60.000 escravos negros trazidos a América nos anos de maior tráfico, teremos uma ideia mais ou menos exata da magnitude desse triste fenômeno. -/- 5. O CRISTIANISMO E O TRABALHO -/- As mensagens do cristianismo primitivo, são inseridas logo, nesse tempo histórico, onde Roma se tornava o centro das maiores mobilizações de rebeldia da antiguidade. Isaías, nesse sentido, proclamaria que o Messias viria: “[...] a pregar boas novas aos abatidos, a vendar aos quebrantados de coração, a publicar liberdade aos cativos, e aos presos a abertura do cárcere”.(13) Jesus, efetivamente, incluiu em sua missão, mensagens de libertação aos pobres e oprimidos. Porém, ao contrário do supracitado, como bem sinala Eric Roll (1907-2005), dos antigos profetas hebreus, não o faria saudando as comunidades tribais com seu espírito de grupo; mas animado por uma mensagem mais universal e permanente, proclamando uma mudança mais completa e integral na conduta do homem em sociedade, onde os valores de justiça e amor se colocariam em um primeiro plano. Evidentemente, a mensagem do cristianismo primitivo, e mais concretamente de Cristo, distava muito dos filósofos gregos. Deixemos que Roll explique: Temos visto que as doutrinas econômicas de Platão e, em certa medida, de Aristóteles, nasciam da aversão aristocrática ao desenvolvimento do comercialismo e da democracia. Seus ataques contra os males que acarreta o afã de acumular as riquezas são reacionárias: olham para trás, e o de Cristo olha para frente, pois exige uma mudança total, mas relações humanas. Aqueles sonhavam com um estado ideal destinado a proporcionar a “boa vida” para os cidadãos livres unicamente e cujas fronteiras eram as da cidade-estado daquele tempo; Cristo pretendeu falar por todos e para todos os homens. Platão e Aristóteles haviam justificado a escravidão; os ensinamentos de Cristo sobre a fraternidade entre todos os homens e o amor universal eram incompatíveis com a ideia da escravidão, apesar das opiniões expostas depois por São Tomás de Aquino. Os filósofos gregos, interessados somente pelos cidadãos, sustentaram opiniões muito rígidas sobre a diferente dignidade das classes de trabalho, e consideravam as ocupações servis, com exceção da agricultura, como próprias apenas para os escravos. Cristo, ao dirigir-se aos trabalhadores de seu tempo, proclamou pela primeira vez a dignidade de todas as classes de trabalho, assim materiais como espirituais (1942. p. 42 – Tradução própria). Não pode escapar desse estudo, o fato de que o próprio Jesus Cristo herdou o ofício de carpinteiro de seu “Pai” José; e que escolheu seus discípulos entre os pescadores e artesãos da região. Essa visão primitiva do cristianismo, no entanto, deve ser analisada no quadro das escrituras sagradas do Antigo Testamento que compartilha com a cultura (e obviamente a religião) hebraica. Nesse sentido, o trabalho não deixa de ser um meio, descartando-se como um fim em si mesmo. Mas, agora atribuindo-lhe um novo valor, sempre em tento um meio para um fim virtuoso: o trabalho será fundamental para permitir a satisfação das necessidades de cada um, mas também seus frutos, deverão ser inseridos em uma dimensão comunitária, onde o “próximo” necessitado esperará a contribuição fraterna e solidária do cristão. O trabalho, nessa perspectiva, não só possibilita o “tomar”, mas também o “dar”. Em relação a dupla perspectiva, é onde podemos entender a crítica do cristianismo a acumulação da riqueza. Como aponta o evangelista Mateus, “acumular o tesouro no céu, onde nem a traça nem a ferrugem os consomem, e onde os ladrões não perfuram nem roubam. Onde está o seu tesouro está seu coração”. (14) Com São Paulo se incorpora um novo componente valioso: a obrigatoriedade moral do trabalho. Em sua carta aos Tessalonicenses dita claramente “ao que não trabalha que não coma”. Diz São Paulo: Vocês sabem em que forma têm que nos imitar: nós trabalhamos enquanto estivemos entre vocês, não pedimos a ninguém um pão que não teríamos ganhado, senão que, de noite e dia, trabalhamos duramente até nos cansarmos, para não ser carga para nenhum de vocês [...] Além disso, quando estávamos com vocês lhes demos está regra: se alguém não quiser trabalhar, não coma. Mas agora ouvimos que há entre vocês alguns que vivem sem nenhuma disciplina e não fazem nada, muito ocupados em meter-se em tudo. A estes lhes mandamos e lhes rogamos, por Cristo Jesus, nosso Senhor, que trabalhem tranquilos para ganhar a vida (II Tes. 3:10). Essa frase, entendida somente no contexto de uma sociedade donde não existia um conceito de desemprego tal como entendemos atualmente, é curiosamente reproduzida pelo modelo soviético em pleno século XX. Com efeito, a Constituição da União Soviética estabeleceu em seu Artigo 12: “O trabalho é, na Rússia, uma questão de dever e de honra para todo cidadão fisicamente capaz. Essa obrigação é baseada no princípio: “quem não trabalha não come”. (15)(16) Para São Paulo, o trabalho deve ser o meio para ganhar a vida. Ele quis ser exemplo e enquanto pregava continuava trabalhando, presumivelmente como tecelão de tendas. A obrigatoriedade moral se aplica na medida em que a pessoa está em condições de o fazer. Para os incapacitados a fazê-lo (idosos, crianças, deficientes, doentes, acidentados etc.) existia a obrigatoriedade do socorro segundo a máxima do amor (ágape) ao próximo. Essas sentenças morais têm hoje em dia uma importante quota de explicação para com as contemporâneas políticas sociais. -/- 6. O TRABALHO NA IDADE MÉDIA -/- A Idade Média, período que ocupa desde o crepúsculo do Império Romano do Ocidente no século V pelos bárbaros, até o século XV, com a queda de Constantinopla, evidentemente mostra um conjunto importante de escolas e pensadores que marcaram pautas importantes para discernir o valor do trabalho nas diferentes culturas. A organização econômica mais visível nestes mil anos, onde operou o trabalho, consistia em extensões grandes de latifúndios errados do Império Romano (o sistema econômico denominado feudalismo), onde (mediante a falta de escravos) recorreu-se à mão de obra camponesa para o trabalho. O sistema, implicava o arrendamento de parte dessas terras a ex-escravos ou homens livres, em troca de uma renda em dinheiro e espécies, além do cultivo das próprias terras senhoriais. Por certo, a figura do servo não distava muito da do escravo se tivermos em conta as condições de funcionamento do contrato de trabalho. O comércio também teve seu lugar no sistema feudal, o mesmo adquiriu grande importância em certas regiões ou lugares, à exemplo de Constantinopla. A atividade econômica seguia seu rumo na história, e depois dos séculos IX e X, o crescimento das forças produtivas deu lugar a uma maior acumulação por parte de componentes e artesãos e, por certo, a uma maior apropriação de excedentes por parte do Senhor feudal. Essa situação foi ativante para a construção dos primeiros Burgos ou cidades, onde o comércio e a indústria artesanal teriam um marco mais adequado para o seu desenvolvimento. Essa é a etapa do nascimento dos primeiros grêmios corporativos (17). Então para o século XII, a estrutura feudal começa a desmoronar porque a produção de determinados bens começa a ser mais eficiente em cidades e não no feudo. O dinheiro, então, passou a ganhar maior peso que a terra, o que obriga os senhores feudais a aumentar seus rendimentos. Isso leva a um empobrecimento lógico dos camponeses, o que não dura muito, porque na primeira metade do século XIV, a maior parte dos servos alcança sua liberdade. Por sua vez, nessa apertada síntese da história econômica da Idade Média, devemos assinalar que pelo século XIV, e depois das Cruzadas e o posterior desenvolvimento do comércio internacional entre os impérios arábico e bizantino, inaugura-se uma etapa pré-capitalista que durará três séculos. É lá que se levanta mais energética a voz de alguns homens da Igreja contra a tendência à exaltação da riqueza já começava a avivar-se na Europa. São Tomás de Aquino, nesse sentido, não considerará ao comércio pré-capitalista bom ou natural. No entanto, ele o julgava inevitável uma vez que era o meio ao qual o comerciante tinha que manter a sua família. Dessa forma, os lucros do comércio não era outra coisa senão o fruto do trabalho. Se tratava, então, de colocar o acento na justiça da mudança efetuada, para o qual Aquino recorre a Aristóteles, cuja análise sobre o valor de mudança é figurado no seu estudo da Justiça. Muitos padres da Igreja, desde então, pretenderam formular um conceito de “preço justo”. Nesse sentido, o Cristianismo apresenta uma evolução do seu pensamento sobre o comércio que partia de uma visão absolutamente contrária ao começo da Idade Média (Santo Agostinho (354-430), São Jerônimo (347-420) etc.), a outra mais transacionável, que acompanhou, sobretudo, o pensamento de Aquino. Algo similar ocorreu com outro dos “preceitos” da Igreja em matéria econômica: a usura. Esta era considerada pela igreja como a melhor forma de obter lucro. O mesmo evangelista Lucas (século I d.C.) foi categórico ao rejeitar essa linha de operações. A lei hebraica também fez isso, e podemos encontrar no livro do Êxodo (22,25) tal proibição a respeito. Mais atrás no tempo, há antecedentes de condenação à usura entre os hindus (Rigveda, cerca de 1500 a.C.) e budistas (século VI d.C.), além do Islã mais próximo do nosso tempo (século VI d.C.). Ao princípio da Idade Média, como testemunha Roll, a proibição somente alcançava a Igreja, já que o escasso desenvolvimento mercantil não merecia outra coisa. No final da Idade Média, no entanto, que a situação é outra; e a prática secular foi orientada no sentido de promover o empréstimo de dinheiro cobrando por isso um juro. Alarmada ante esses fatos, a Igreja condena mais uma vez a usura no Terceiro Concílio de Latrão de 1179. No mesmo escreveu e ensinou São Tomé (século I d.C.) e outros discípulos da Igreja. No entanto, as práticas econômicas foram minando a autoridade eclesial e está terminou, através de sucessivas etapas, por aceitar, em certas condições e sob certas circunstâncias, a cobrança de juros sobre a concessão de um empréstimo. Em tal sentido, um dos autores mais representativos só início da Idade Média foi Santo Agostinho. Foi este um dos pilares, em seu tempo, das noções “anticapitalistas” que foram seguidas e complementadas por homens do tamanho de São João (347-407), São Ambrósio (340-397), São Clemente (150-215), São Cipriano (200-258) entre outros. (18) Santo Agostinho valoriza o trabalho recordando em tal sentido a São Paulo, a que cita com muita frequência em seus textos. Segundo o Bispo de Hipona, todo trabalho manual é bom pelas razões dadas pelo cristianismo primitivo. Concilia, além disso, seu dualismo platônico, ao sustentar que enquanto o homem trabalha tem a alma livre, de modo que é perfeitamente compatível pensar em Deus ao mesmo tempo em que se trabalha. Essa particular sintonia entre o trabalho e a oração foi perfeitamente posta a prova pelos monges beneditinos, cujo lema “Ora Et Labora” (orar e trabalhar) é paradigmático. “Trabalha e não desesperes” dizia seu fundador, São Bento de Núrsia (480-547), de seus monastérios distribuídos em um primeiro momento a Subiaco, no início do século VI. Também corresponde a São Bento uma sentença que perdura até o dia de hoje no imaginário moral sobre o trabalho: “Otiositas inimica est animae” (a ociosidade é inimiga da alma), tal qual diz uma expressão popular castelhana: “el ocio es la madre de todos los vicios” (o ócio é a mãe de todos os vícios). Tomás de Aquino, alguns séculos depois, continua a reflexão sobre o trabalho e estabelece uma hierarquia de profissões, onde localiza o trabalho agrícola e artesanal acima do comercial. Uma quota de originalidade na história do pensamento sobre o trabalho consistiu em considerá-lo como uma obrigação somente se necessário para subsistir; ou dito de outra maneira: quem não tem necessidade de trabalhar não tem que fazê-lo. Isso sim, à falta de trabalho, devia dedicar-se à oração e contemplação divina, atividades por certo mais elevadas para o autor da Suma Teológica. Logo, considerará que Deus é a causa primária, a que tudo deve a sua existência; por derivação, o homem é causa segunda, procurando atreves do trabalho “criar” em suas dimensões humanas. “Entre todas as formas com que a criatura humana tenta realizar a semelhança divina, não há outra de relevo mais destacado que a de trabalhar, isto é, ser em o mundo causa novos efeitos”, disse o Santo. (19) Aquino, além disso, utilizando categorias platônicas, hierarquiza o trabalho, considerando o intelectual acima do manual. Chama “artes servis” a estes últimos, enquanto que o trabalho intelectual corresponde ao conjunto das “artes liberais”, dignas de maior remuneração ao fazer uso da inteligência. Esta distinção própria da Escolástica, dá lugar à divisão clássica entre as 7 artes liberais: o Trívium (gramática, retórica e dialética) e quadrivium (astronomia, geometria, aritmética e música). Outras contribuições de São Aquino têm a ver com sua posição diante do trabalho agrícola ao qual o considera como o melhor meio para assegurar a subsistência de um povo; a maior importância dada à vida contemplativa sobre a ativa, embora considerando a primeira como “laboriosa”; sua posição sobre a escravidão, que não considerava como natural, no entanto, entendê-la “útil”(20); e sua interpretação sobre o contrato de trabalho: neste, o operário não vende a si mesmo, nem seu corpo, nem sua inteligência, nem sequer sua faculdade de trabalho. Isso significa que o Direito Natural proíbe considerar o trabalho como um objeto de mudança. Propõe, em vez disso, considerar o contrato como um arrendamento de serviço. Em termos gerais, a valorização que sobre o trabalho se realiza na Idade Média, rebaixando ao trabalho manual em relação a outras tarefas, fica explícita na divisão tripartida que recorre, entre outros, Adalberão Bispo de Laon (947-1030): “Triplex Dei ergo domus est quae Creditor uma nunca oran, alii pugnat, Aliique laborant” (ternária é a casa do Senhor e não uma: aqui sobre a terra uns oram, outros lutam e outros trabalham). Não gostaria de deixar passar por alto, finalmente, entre os movimentos originados na Idade Média, a contribuição que sobre o tema do trabalho teve a ordem franciscana. Essa, contra o que muitos podem crer, é uma ordem não mendicante no sentido estrito, mas sim trabalhadora e de pobreza. São Francisco de Assis (1181/82-1226), no final do século XII, marcaria como ninguém dentro do cristianismo, uma vida ascética baseada no trabalho e na pobreza. Inclui, além disso, um elemento pela primeira vez descoberto na cultura europeia: o sentido da alegria que acompanha o trabalho. “Essa condição de 'suor de sua testa' com 'a alegria de seu coração' outorga ao trabalho uma condição diferenciada”. Avançando então na história da humanidade, entramos na época moderna, caracterizada por cinco grandes eventos: -/- 1. A decadência do poder moral da Igreja e o enfraquecimento de seu poder econômico frente ao da crescente burguesia; -/- 2. O renascimento intelectual e artístico; -/- 3. As viagens paras as índias e a descoberta da América; -/- 4. A formação e a constituição dos Estados-nação; -/- 5. As reformas religiosas de Lutero (1483-1546) e Calvino (1509-1564). -/- Nesse contexto, os séculos XV e XVI mostraram como o mercantilismo ia avançando apesar dos esforços de alguns pensadores da Igreja que eventualmente perderam o pulso diante do desenrolar dos acontecimentos. Sucessivas encíclicas papais terminaram por legitimar o interesse nos empréstimos e, por meio desta, levou-se a maior acumulação de riquezas por parte dos banqueiros. Esse foi o meio ideal para o desenvolvimento da atividade do mercador, para quem, o trabalho passou a ser considerado um meio para obter sucesso. Ao dinamizar-se a atividade econômica e mercantil, a visão humanista do trabalho começa a perder valor, realçando-se ao mesmo como um simples meio para fins de enriquecimento. Talvez a exceção a essa noção estendida entre os novos atores tenha sido a proporcionada pelo humanismo renascentista. Para Campanella (1568-1639), por exemplo, sua “Cidade solar”, não existe o divórcio entre trabalho manual e intelectual, isso quando o segundo começa a ser supervalorizado por sua ação no plano das invenções e das novas técnicas.(22) Na mesma linha se situa Thomas More (1478-1535), o autor de “Utopia”, outra reação do cristianismo às projeções que estava adquirindo o cada vez mais influente mercantilismo. Embora o trabalho não seja considerado como um mau, pelo contrário, apresenta características humanizadoras, é sugestivo comprovar como em Utopia a jornada do trabalho não supera as seis horas diárias e na Cidade solar não se devia trabalhar mais que quatro horas. Indubitavelmente, essas versões de sociedades ideais terminariam por impactar sobre maneira a constituição das Missões Jesuítas na América do Sul; e as Franciscanas na Baixa Califórnia. É o Renascimento, o lugar propício, além disso, para renovar o conceito da virtuosidade, agora traduzida na figura do empresário ou financista audacioso e empreendedor. Essa linha foi reforçada logo por Calvino, para quem os negócios são um bom serviço a Deus, e a riqueza não é mais que um fruto de uma vida dedicada ao trabalho desde uma perspectiva ética que analisarei com Weber mais tarde, mas que confere ao trabalho a particularidade de ser um caminho para o sucesso. Esse puritanismo impulsionou sobremaneira a versão do “homo economicus” que mais tarde, em pleno auge do capitalismo pós-industrial, ao qual, segundo Daniel Bell (1919-2011), fora substituído pelos valores hedonistas. -/- REFERENCIAL TEÓRICO AGOSTINHO. Cidade de Deus: contra os pagãos. Trad. O. P. Leme. 2ª ed. Bragança Paulista: Editora Universitária, 2008. (Col. Pensamento humano). _____________. O livre-arbítrio. Trad. N. A. Oliveira. 1ª ed. São Paulo: Paulus, 1995. AQUINO, T. de. Suma Teológica. 2ª ed. 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HISTÓRIA DA SOCIOLOGIA: O DESENVOLVIMENTO DA SOCIOLOGIA I -/- A SOCIOLOGIA CONTEMPORÂNEA -/- HISTORY OF SOCIOLOGY: THE DEVELOPMENT OF SOCIOLOGY I THE SOCIOLOGY CONTEMPORANY -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ, CAP-UFPE e UFRPE. E-mails: [email protected] e [email protected] WhatsApp: (82)98143-8399. -/- PREMISSA -/- Se até a década de 1960 podia-se falar em uma Sociologia dividida por países, após essa época, tendo em vista um processo significativo de circulação de informações pelos mais variados meios de comunicação, pode-se dizer que (...) os principais cientistas sociais se tornaram globalizados, assim como a literatura sociológica. As questões sociais, que até então podiam estar localizadas em países ou em blocos de países, também se tornaram mundializadas, e vários pensadores passaram a refletir sobre temas chamados de pós-modernos, hipermodernos ou simplesmente contemporâneos, e que afetam um país, uma região ou todo o mundo. A Sociologia contemporânea, porém, mantém uma relação significativa com as grandes vertentes da Sociologia anterior: • a marxista ou histórico-estrutural, com suas variações; • a durkheimiana ou funcionalista, com o desenvolvimento de um neofuncionalismo; • a weberiana ou compreensiva, com o desenvolvimento da fenomenologia e da hermenêutica; • a teórica e pragmática estadunidense, com variadas linhas. Além dessas vertentes, pensadores como Jean-Gabriel de Tarde e Georg Simmel, que estavam um tanto esquecidos, pelo menos no Brasil, em razão da ênfase em Émile Durkheim, num caso, e em Max Weber, em outro, retomaram seus lugares de destaque. Essas vertentes inspiraram outros tantos pensadores, que – refletindo sobre a realidade em que vivem, mesclando ou não contribuições de diferentes linhas teóricas e formulando uma série de conceitos – demonstram as possibilidades e a diversidade do pensamento sociológico e fazem a Sociologia avançar muito no processo de compreensão da realidade contemporânea. A combinação de diversas vertentes teóricas torna difícil fazer qualquer enquadramento ou mesmo tentar classificar determinados autores. Muitos analistas veem nisso uma crise de paradigmas na Sociologia contemporânea. Essa “crise” poderia ser entendida do ponto de vista epistemológico; entretanto, sempre houve diversidade de epistemologias na Sociologia. Acreditamos que essa diversidade epistemológica, de teorias, de objetos e de métodos, concorrentes ou não, na explicação de fenômenos sociais deve ser vista como indicativo de vigor, e não de decadência. Por fim, indico a seguir, em ordem alfabética, alguns dos pensadores e sociólogos contemporâneos cujo trabalho tem dado especial contribuição à Sociologia desenvolvida no Brasil: Alain Touraine (1925-), Anthony Giddens (1938-), Axel Honneth (1949-), Boaventura de Sousa Santos (1940-), David Harvey (1935-), Edgard Morin (1921-), François Dubet (1946), Gilles Lipovetsky (1944-), Howard S. Becker (1928-), Immanuel Wallerstein (1930-), István Mészáros (1930-2017), Jean Baudrillard (1929-2007), Jürgen Habermas (1929-), Manuel Castells (1942-), Marshall Bermann (1940-2013), Michael Löwy (1938-), Michel Maffesoli (1944-), Néstor García Canclini (1939-), Niklas Luhmann (1927-1998), Norbert Elias (1897-1990), Peter Ludwig Berger (1929-2017), Ralph Dahrendorf (1929-2009), Raymond Boudon (1934-2013), Richard Sennett (1943-), Serge Moscovici (1928 -2014), Thomas Luckmann (1927-2016), Ulrich Beck (1944-2015) e Zygmunt Bauman (1925-2017). -/- REFERENCIAL TEÓRICO -/- CUIN, C. H.; GRESLE, F. História da Sociologia. Trad. Roberto Leal Ferreira. São Paulo: Ensaio, 1994. -/- NERY, M. C. R. Sociologia contemporânea. 1ª ed. Curitiba: IESDE, 2007. -/- NOVA, S. V. Introdução a Sociologia. 6ª ed. São Paulo: Atlas, 2004. -/- SILVA, A. et al. Sociologia em movimento. 2ª ed. São Paulo: Moderna, 2016. -/- SBS - Sociedade Brasileira de Sociologia PUCRS - PPG em Ciências Sociais Avenida Ipiranga, 6681 - Partenon CEP: 90619-900 - Porto Alegre, RS [email protected] Emanuel Isaque Cordeiro da Silva © 2019 -/- Estimule a criatividade, respeite o direito autoral. (shrink)

MANEJO NA AVICULTURA: POSTURA, ILUMINAÇÃO E INCUBAÇÃO DOS OVOS -/- MANAGEMENT IN POULTRY: POSTURE, ILUMINATION AND INCUBATION OF THE EGGS -/- 1. INTRODUÇÃO A produção de ovos no Brasil está próxima de 45 bilhões de unidades por ano, mantendo um desenvolvimento constante em todos os seus aspectos: genética, instalações, patologia, alimentação, etc. Ao longo do presente trabalho, pretende-se estabelecer os conceitos que estão ligados à produção de ovos, distribuição de ovoprodutos e refletir as ideias básicas sobre os programas de iluminação (...) nas galinhas. Num segundo bloco serão analisados aspectos relacionados com a incubação dos ovos, como a higiene e o manejo, o tratamento do ovo e, por último, a caracterização dos fatores envolvidos no processo da incubação. 2. PREPARAÇÃO/POSTURA DOS OVOS A galinha começa a ovulação normalmente a partir das 20-22 semanas de vida, se bem que mediante práticas de manejo (alimentação, programas de luz, etc.) pode-se adiantar ou atrasar o momento do início das primeiras ovulações. A genética tem, logicamente, um papel importante na idade em que se alcança a puberdade das aves. Mencionamos ritmos de postura por ser a oviposição facilmente verificável, já que nem toda ovulação é seguida de oviposição, como nos casos de queda da gema na cavidade intraperitoneal. Aos primeiros sinais de postura de ovos em frangas jovens, frequentemente observam-se certas irregularidades como: a) Postura irregular: longos intervalos entre dois ovos ou mais de um ovo por dia (geralmente são anormais). b) Ovos com casca mole («soft shelled eggs»), sem a adequada classificação de cálcio. c) Ovos com duas gemas. Talvez estes fenômenos sejam provenientes de uma excessiva estimulação do ovário e disfunções do oviduto. Em suma, tudo isto pode ser consequência da falta de sincronização dos complexos mecanismos que regulam o processo. Uma vez regularizada a postura dos ovos, verifica-se que a galinha coloca um número de ovos sucessivos, seguido de uma pausa ou descanso na postura (choco) de um ou vários dias. O número de ovos que põe seguidos é chamado de sequência ou série de postura. Normalmente, essa “pausa” acontece após uma sequência de quatro a seis ovos postos. A sequência de postura de uma galinha pode ser regular, ou seja, que se repete sucessivamente o número de ovos postos de forma contínua, ou irregular quando essa sequência não obedece ao padrão normal, sendo ela derivada. O mesmo aconteceria com os dias de descanso. Como exemplo podemos encontrar: XXXX - XXXX - série e repouso regular XXX — XX — série e descanso irregular O espaço de tempo entre dois ovos de cada série é um caráter individual. Verificações de Menher (1969) indicam que o intervalo médio entre dois ovos sucessivos de uma série depende da duração desta. Em grandes séries diminui o tempo entre dois ovos sucessivos. À medida que a idade da galinha aumenta, as séries diminuem. Também observa-se que o tempo transcorrido entre dois ovos sucessivos é menor na metade da série e máximo no final da série. Uma galinha com uma série regular do tipo: XXXX - XXXX durante um período de tempo concreto permite-nos estabelecer que tem uma intensidade de postura de 80%. A intensidade de postura é definida como a porcentagem de ovos de um efetivo de galinhas num determinado período de tempo. A evolução da porcentagem de postura ao longo da vida produtiva do rebanho nos dá a curva de postura com três fases: crescimento, constância retilínea e decrescente. Define-se como período de postura o intervalo de tempo entre o início da postura da galinha (20-22 semanas) e o fim da mesma. A duração deste período pode ser variável (entre 12 e 20 meses), dependendo de vários fatores. Se observarmos a hora de oviposição dos diferentes ovos de uma série de galinhas, verificaríamos que a mesma se atrasa dia após dia. Este é um fato lógico, tendo em conta que a formação do ovo é superior a 24 horas. Também se comprova que em nenhum caso há oviposições nos períodos de escuridão quando se mantêm programas clássicos de iluminação (porém, é frequente comprovar que uma porcentagem de ovos podem ser postos durante o período de escuridão). O controle dos mecanismos que regulam os ritmos de ovulação e que definirão as séries é muito complexo, então tento fazer um pequeno resumo. Uma vez produzida a ovulação, a presença de um ovo em formação colocaria em funcionamento um sistema «Feedback» negativo da seguinte forma: gema → gera estímulos nervosos → hipotálamo → suprime RH → sem estimulação da hipófise → bloqueio de uma nova ovulação Esta ideia não é tão simples e se desconhecem em profundidade os mecanismos que a regulam. Observe uma figura que detalha melhor a formação do ovo e a passagem pelos respectivos compartimentos reprodutivos da galinha. 3. DISTRIBUIÇÃO DAS OVIPOSIÇÕES Com programas de iluminação clássicos (17L:7N) já assinalámos que a oviposição na galinha realiza-se no período de luz, e que diariamente o momento de tal oviposição irá sendo regredido (atrasado). No entanto, existe algumas horas onde a frequência máxima de postura é concentrada, que normalmente coincide com as 2-4 horas após a iluminação. Se, experimentalmente, fornecermos 24 horas de luz às galinhas, a postura ocorre durante todo o período, seja de forma aleatória ou através os estímulos a determinados pontos de referência de fatores externos periódicos: ruídos, entradas, fala de pessoas, etc., então podemos estabelecer que existe um certo sincronismo. Quando os programas de iluminação que se seguem nas granjas de galinhas poedeiras não se ajustam às 24 horas ou que seguem programas fraccionados, a resposta é diversificada e deixamos sua avaliação até não conhecer os distintos programas especiais de iluminação. 4. BASES DA ILUMINAÇÃO PARA GALINHAS POEDEIRAS O estabelecimento de programas de iluminação começa na fase de recria da franga e dada a influência que a luz exerce sobre o desenvolvimento da maturidade sexual, os programas que se instauram terão um impacto sobre o futuro produtivo das frangas. As considerações que devem ser levadas em conta no estabelecimento dos programas de iluminação são as seguintes: a) Os programas devem ser considerados como uma "globalidade" durante toda a vida da galinha. A instauração de programas de iluminação das galinhas poedeiras deve estar em conformidade com o programa seguido durante a fase de recria. b) Os aumentos no fotoperíodo durante a fase de recria implica um adiantamento no aparecimento da maturidade sexual da galinha. Este efeito deve ser considerado prejudicial, uma vez que esta postura precoce é acompanhada de tamanhos inferiores de ovos (cuja avaliação no mercado é reduzida). Este avanço no início da postura pode levar a uma falta de harmonia entre puberdade e o desenvolvimento corporal (aponta-se para uma maior incidência de prolapsos). Também indica-se que uma maturidade sexual precoce pode ser acompanhada de irregularidades na postura, pior qualidade da casca e até a um maior índice de mortalidade. c) A redução do fotoperíodo durante a recria permite atrasar o momento do início da postura e a produção de ovos é de uma maior dimensão inicial, o que compensa a ligeira diminuição do número de ovos na sua vida produtiva. d) Estabelecido um programa e posto em prática não pode alterar-se o mesmo. e) Nunca diminuir o fotoperíodo na fase de produção de ovos. f) As alterações do fotoperíodo (aumentos ou diminuições) não passam de um conceito de sensibilidade ao fato do que da magnitude dessas alterações. g) As alterações no fotoperíodo afetam inicialmente o consumo de ração das frangas, mas estas adaptam-se rapidamente aos seus níveis de ingestão e suprimento de exigências ao novo fotoperíodo. h) Ações qualitativas (limitação de um nutriente) ou quantitativas na ração fornecida podem permitir, em si mesmas, o atraso da maturidade sexual das frangas, embora não se apliquem normalmente para este fim. O controle quantitativo do gênero alimentício obedece a estratégias destinadas a obter o peso ideal para uma determinada idade de acordo com as normas fornecidas pelo fornecedor das diferentes estirpes comerciais. i) Na decisão final, ao se definir um programa deve-se ter presente: Tipo de alojamento: — Galpão com ambiente controlado. — Galpão convencionais com janelas. Neste último caso a época de nascimento das frangas será um fator relevante a ser levado em consideração. Como aspectos a destacar poderíamos citar: — Durante os primeiros dias de vida da galinha convém fornecer-lhe luz durante as 24 horas, a fim de facilitar a adaptação ao seu novo habitat (localização de comedouros e bebedouros, etc.). — Durante a fase de recria devem ser evitadas falhas que estabeleçam períodos fotocrescentes, já que alterarão a resposta produtiva posterior de tais frangas (especialmente se altera-se na última fase do período decrescente). 4.1 Programas práticos de iluminação na recria Ao longo do trabalho consideraremos sempre uma recria de 20 semanas, embora este dado possa ser variável de acordo com: a) Melhoria genética das estirpes atuais, as quais tendem a ser mais precoces. b) Tentativa de uma maior produção de ovos. No caso de reprodutoras semipesadas, a duração do período de recria pode ser de 21-22 semanas. 4.1.1 Galpões convencionais com janelas Neste tipo de galpão a iluminação externa incide no interior do navio e devem ser estabelecidos programas para combater o aumento de luz natural que se apresenta de janeiro a junho. 1. Programa de fotoperíodo decrescente Para realizar este tipo de programa pode-se seguir esta rotina: a) Verificar na tabela as horas de luz natural (x) que vão dispor-se quando as frangas cumprirem as 20 semanas de vida. b) Aumentar em 6 horas o valor observado na tabela (x + 6 horas) e fornecê-las aos 4 ou 5 dias de vida. c) Diminuir semanalmente a iluminação artificial, de tal forma que quando chegarem às 20 semanas de vida, a luz fornecida coincida com a luz solar. Exemplo prático: frangas nascidas em 8 de janeiro: a) Observa-se em tabela que cumprirão as 20 semanas em 28 de maio, tendo um comprimento do dia de 14 horas e 45 minutos. b) aumentamos em 6 horas e fornecemos 20 horas e 45 minutos a partir do quarto dia. c) Diminuímos semanalmente 360 minutos/20 semanas = 18 minutos e quando cumprirem as 20 semanas de vida, o fotoperíodo de que dispõem (14 horas e 45 minutos) coincide com o comprimento do dia. 2. Programa de fotoperíodo constante a) Para levar a cabo este tipo de programa deve-se verificar na tabela o comprimento do dia mais longo durante as 20 semanas que dura a recria. b) Proporcionar essas horas de luz a partir dos primeiros 3-4 dias durante as 20 semanas. O uso de programas de luz constante em galpões convencionais com janelas não é muito frequente, apesar da certa poupança energética que acarreta. 4.1.2 Galpões com ambiente controlado Neste tipo de galpão considera-se que a luz solar não exerce nenhuma ação no interior do mesmo. No entanto, é necessário atentar-se para que o conceito de galpão totalmente escuro seja levado até às suas últimas consequências, evitando que por sistemas de ventilação, etc., possam existir fugas de luz que alterariam os programas de iluminação propostos. Nos galpões com ambiente controlado seguem-se dois tipos de programas: 1. Programa decrescente-constante Durante as primeiras semanas vai-se diminuindo o fotoperíodo paulatinamente (1 ou 2 horas) até chegar a 8 ou 10 horas, que ficariam constantes até as 20 semanas de idade. Uma variável deste programa consiste em ir diminuindo lentamente as horas de luz e por volta da 12ª semana fazer uma diminuição brusca, deixando um fotoperíodo de 7-8 horas, que se perduraria até às 20 semanas de vida. 2. Programa constante Consiste em proporcionar de 7 a 10 horas de luz constante durante toda a fase de recria (com exceção dos primeiros dias, os quais se consideram de adaptação). Na hora de estabelecer a intensidade luminosa nesta fase de recria nos encontramos com intervalos muito amplos. Diferentes fornecedores de frangas recomendam de 20 a 40 lux durante os primeiros dias e ir diminuindo de tal forma que ao primeiro mês de vida estejam a 10-20 lux. A partir da 5 semana e até 3-4 meses vem sendo recomendada 5-10 lux para que possa, assim, aumentar a intensidade a partir dessa data para níveis de 10-30 lux. 4.2 Programas clássicos de iluminação na fase de postura Uma vez que as frangas tenham atingido as 20 semanas de idade, é preciso estabelecer os programas de iluminação para o período de postura. É necessário considerar, como se fazia no período de recria, o tipo de galpão em que vão residir durante todo o período de postura, bem como o programa seguido na fase de recria. Recordando novamente que ao longo do período de postura nunca se deve diminuir a duração do fotoperíodo, passamos a definir os programas de iluminação mais usuais em função do tipo de galpão: 4.2.1 Galpões convencionais com janelas 1. Programa crescente Consiste em ir incrementando o fotoperíodo a partir da 20ª semana. Podem existir várias opções: a) Aumento do fotoperíodo semanal de forma constante até atingir as 16-17 horas de iluminação. b) Aumento brusco do fotoperíodo às 21 e 23 semanas até atingir as 15,5 horas de iluminação, que ficariam fixas em toda a fase de postura. Esta é uma recomendação clássica de algumas casas comerciais. Em galpões convencionais com janelas, os programas de iluminação constante não costumam ser utilizados. 4.2.2 Galpões de ambiente controlado Neste tipo de galpão deve ser instaurado um programa de fotoperíodo crescente. Às 20 semanas e em função do fotoperíodo que seguiram na fase de recria o incremento pode ser brusco (caso de frangas recriadas com 8-10 horas de iluminação, pode-se passar a 12-13 horas) e seguir posteriormente com incrementos de 20-30 minutos até atingir as 16-17 horas de iluminação. A intensidade da luz durante a fase de produção de ovos é unânime em considerar os valores de 10-15 lux como os mais adequados, desde que exista homogeneidade na sua distribuição. Atualmente, as recomendações das diferentes casas comerciais de estirpes de poedeiras são mais elevadas: na ordem de 20 a 30 lux. Níveis muito superiores não têm efeito sobre a produção de ovos e podem desencadear problemas de arranque de penas quando a intensidade é excessiva. 4.3 Outros programas de iluminação Em instalações de ambiente controlado os custos energéticos representam um capítulo importante dentro dos custos de uma exploração avícola. A fim de economizar energia, uma série de programas de iluminação vem sendo ensaiada, especialmente para a fase de postura, que poderíamos englobar em dois grupos: a) intermitentes ou fracionados. b) Não ajustados a 24 horas. 5. HIGIENE E MANEJO DA INCUBAÇÃO A higiene de todo o processo de incubação deve servir para estabelecer uma primeira medida de ruptura da cadeia de infecção. Há uma série de doenças como Marek, pulorose, encefalomielite aviária, micoplasmose, etc., que estão associadas ao processo de incubação. A higiene de todo o processo deve corresponder inicialmente ao controle na exploração, de tal forma que os reprodutores devem estar, do ponto de vista sanitário, em perfeitas condições e estendê-las ao manejo mecânico do ovo, regulação de entradas e saídas e igualmente a todas as instalações. Antes de continuar com o manejo do ovo para a incubadora, convém recordar alguns aspectos do desenvolvimento embrionário que ocorre dentro da própria galinha: o ovo é fertilizado na parte distal do infundíbulo cerca de 15 minutos após a ovulação, e quando se encontra no istmo (às 5 horas) já se produzem as primeiras divisões celulares. Às 9 horas da ovulação, o blastodermo cresce até um estágio de 256 células e antes da oviposição a formação do tubo digestivo (gastrulação) já está completada no embrião (PARKHURST e MOUNTNEY, 2012). As divisões celulares continuam após a oviposição, desde que as temperaturas estejam acima de 26,8ºC (zero fisiológico). 6. MANEJO DO OVO PARA A INCUBAÇÃO A colheita dos ovos nas explorações de reprodução deve ser efetuada com uma certa periodicidade (três a cinco vezes por dia), a fim de evitar problemas de roturas e de ovos sujos. Não devemos esquecer que a colocação em um mesmo ninho de vários ovos originam modificações nas temperaturas dos mesmos (superiores a zero fisiológico), que poderiam estar associadas a um reinício das divisões celulares no embrião. Uma vez recolhidos, os ovos devem ser instalados num armazém que permita manter uma temperatura de 15-18ºC (nunca inferior a 10ºC) e uma umidade de 70-75% para evitar uma perda de peso excessiva. A temperatura de armazenagem dos ovos para incubação pode variar em função do tempo em que permanecerão armazenados, pelo que é conveniente programar temperaturas mais baixas para um período de armazenagem mais longo. Alguns autores estabelecem que os ovos que permanecerem 3 dias na incubadora podem ser programados com temperaturas de 15ºC, enquanto que os que se armazenam por mais de 9 dias a temperatura recomendada é de 12ºC. Os ovos com problemas de casca, tais como calcificações defeituosas, quebra ou fissura, ovos com formas anormais e ovos com casca lisa e bem formada, devem ser eliminados na própria instalação. A uniformidade do tamanho dos ovos é um aspecto a destacar e o intervalo de peso mais adequado é de 55-65 g. Os ovos de maior tamanho sempre apresentam níveis mais elevados de problemas de casca e o período de incubação do mesmo é superior (até mais de 12 horas), por isso não é aconselhável introduzi-los na incubadora, assim como os ovos pequenos e os de gema dupla. Os trabalhos de Ron Jones (1978) evidenciam a importância do tamanho dos ovos ao considerar que as perdas de peso por evaporação são mais rápidas nos ovos de menor peso, e inclusive assinala que os ovos de casca branca são mais porosos, sugerindo sua incubação separada em função do tamanho. A desinfecção dos ovos (fumigação) com uma solução de formalina é prática corrente (45 ml de uma solução de formalina a 40% e 30 g de permanganato de potássio por metro cúbico de espaço ou 10 g/m3 de paraformaldeído aquecido num fumigador eléctrico), segundo as recomendações do Guia Cobb (1991). Um excesso de gás formaldeído pode ser neutralizado através da introdução de amoníaco líquido concentrado, 20 ml/m3. Pode também utilizar-se uma solução de cloro (500 ppm) a 43ºC durante 2 minutos, bem como produtos com amônio quaternário. Quando o tempo de armazenamento dos ovos para incubação é inferior a uma semana, a posição dos ovos para incubação dificilmente influencia a incubabilidade posterior. No entanto, quando o tempo de armazenamento excede 2 semanas, a incubabilidade dos ovos melhora se eles são virados diariamente. Romanoff, em 1960, estabeleceu os valores de incubabilidade dos ovos em função do tempo de armazenagem, verificando-se que, à medida que o período de tempo entre a postura dos ovos e a colocação na incubadora aumenta, os resultados de incubação diminuem, como pode ser observado na tabela 1: Tabela 1: Valores de incubalidade dos ovos em função do tempo de armazenamento -/- Período de armazenamento (dias) Incubalidade (%) 14 80 21 70 28 30 32 < 10 Fonte: ROMANOFF, 1960. Para evitar mudanças bruscas de temperatura (da sala de armazenamento da incubadora), que podem causar transpirações nos ovos, recomenda-se um aumento gradual da temperatura (12 a 18 horas antes de serem introduzidos na incubadora). Os ovos fecundados que são submetidos a longos percursos até chegarem ao incubatório devem ser mantidos no armazém durante 1 ou 2 dias antes de serem colocados nas incubadoras, melhorando assim os resultados de incubação. Através dos poros há uma troca de gases durante o armazenamento. O dióxido de carbono difunde-se no exterior e a sua concentração no ovo diminui rapidamente nas primeiras 12 horas após a postura. Se juntarmos as perdas de vapor de água, descobriremos que o armazenamento tem um impacto negativo nos resultados finais do processo de incubação. Experimentalmente, o tempo de armazenagem dos ovos fertilizados pode ser prolongado através da embalagem hermética em atmosfera de nitrogênio ou de anidrido carbônico, incluindo o revestimento de óleos. Alguns incubatórios testam o revestimento dos ovos com materiais plásticos para evitar tais perdas, todavia não é muito indicado, uma vez que lacra a passagem do oxigênio exterior para o embrião interior. No caso de nos depararmos com ovos sujos, e apesar dos condicionantes sanitários que vão associados, pode-se recorrer à sua limpeza e lavá-lo com água e algum desinfetante. Se a limpeza for excessiva, deve considerar-se a alteração que pode ter sofrido a cutícula da casca, pelo que não se recomenda a raspagem manual ou mecânica da mesma. De acordo com o estabelecido pelo Guia Cobb (1991), os efeitos mais importantes do armazenamento dos ovos são: a) O armazenamento prolonga o tempo de incubação e, em média, um dia de armazenamento prolonga o tempo de incubação por 1 hora. b) A armazenagem reduz a incubabilidade dos ovos. Este efeito, descrito acima, é quantificado de forma que a partir do quinto dia de armazenamento, cada dia de armazenamento adicional representa perdas de 0,5 a 1% na incubabilidade. c) O peso dos ovos pode diminuir quando o armazenamento dos ovos é de 14 dias ou mais. 6.1 Carregamento dos ovos na incubadora Embora ainda existam incubatórios que introduzem os ovos diretamente do armazém para a incubadora, recomenda-se um pré-aquecimento suave dos ovos até atingir temperaturas próximas dos 23ºC em 6 horas, independentemente da temperatura de partida. Duas horas antes de serem colocados na incubadora, a temperatura considerada ideal é de 28ºC. 6.2 Tempo de incubação Como já foi explicado acima, o tempo necessário para a incubação dos ovos de galinha deriva de uma função de vários fatores, de modo que os 21 dias e 4 horas (508 horas) que são definidos como tempo de referência podem ser ligeiramente modificados. 7. FATORES ENVOLVIDOS NO PROCESSO DE INCUBAÇÃO Os resultados obtidos por diferentes incubatórios variam consideravelmente de um para outros. As causas destas variações podem estar relacionadas ao manejo dos reprodutores, fertilidade dos ovos e na própria incubação. Cada empresa que dispõe de incubatórios desenvolve seu próprio método de operação no processo de incubação e seus padrões de qualidade exigidos nos pintainhos são geralmente variáveis. Vários fatores que desempenham um papel importante no processo de incubação já foram descritos ao comentar o manejo do ovo para incubação: uniformidade de pesos, qualidade de casca, armazenamento, etc., por isso é necessário assinalar os parâmetros a controlar na incubadora e no nascedouro. Em suma, podem ser estabelecidas as seguintes condições: Parâmetros Incubadora Nascedouro Temperatura (ºC) 37,5 – 37,7 37,1 Umidade relativa (%) 55 – 60 < 75 Ventilação (m3/minuto/1000 ovos) 0,14 0,23 – 0,28 Nível de CO2 0,3 – 0,4 0,5 – 0,6 Nível de O2 21 21 Número de viagens/dia < 4 – 6 — Tabela 2: Condições aceitas para a incubação dos ovos e nascimento dos pintainhos. 7.1 Manejo com os pintainhos de 1 dia – do incubatório para os galpões Numa sala convenientemente climatizada, 22-25 ºC e 70-80% de umidade, procedem-se as seguintes operações: a) Triagem dos pintainhos - Eliminando os que apresentem anomalias ou tenham pouca viabilidade/vitalidade, problemas nos membros, bico, olhos, se apresentam-se fracos, etc. b) Sexagem dos pintainhos - A separação dos sexos tem um interesse relativo no caso dos criadouros e criadores, mas é uma operação obrigatória quando o que interessa é produzir galinhas de postura ou reprodutores. Para o processo de separação por sexo podem ser utilizados dois sistemas: — Exame da cloaca, seguindo o método de Masui e Hashimoto, no qual é preciso evaginar a cloaca, mediante pressão, e através de uma luz direta observar as protuberâncias que correspondem a cada sexo. A aplicação desta técnica requer um elevado grau de especialização e os erros daí resultantes são insignificantes. Como regra a seguir, quando se aplica esta técnica, é que sua realização deve estar o mais próximo possível ao momento do nascimento. — Mediante o exame de caracteres ligados ao sexo, os caracteres usados para a determinação do sexo nas aves são vários: cores da plumagem (prateados frente a dourados: lisos frente a barrados), mas o mais empregado na atualidade faz referência à comparação dos comprimentos das penas primárias frente às de cobertura (quando as penas primárias são mais longas que as de cobertura, é uma fêmea). Esta técnica também é realizada dentro de poucas horas de nascimento. c) Vacinação dos pintainhos - Durante as primeiras horas de vida, as aves são normalmente alimentadas por via oral (spray) ou por injeção (com vacina manual ou automática). Vacina-se, também, contra várias doenças no primeiro dia de vida dos pintainhos, como a Marek, Gumboro e Bouba Aviária. d) Embalagem - Desenvolvidas as anteriores operações e já dentro da zona de expedição, realiza-se a última triagem e classificação (no caso dos reprodutores e das frangas, o processo pode ter conotações comerciais e podem apresentar-se no mercado várias classes em função da qualidade do produto, que, neste caso, é normalmente o peso), para posteriormente, contar e introduzi-las nas embalagens correspondentes, que podem ser retornáveis ou não. Nas embalagens normalmente introduz-se uma centena de aves (2 por 100) sem custo como regra de compensação às baixas iniciais. Em todas estas operações, o controle da temperatura e da humidade deve ser rigoroso, tal como descrito acima. e) Transporte - Os veículos de transporte devem estar equipados com sistemas auxiliares de calor e arrefecimento que permitam garantir condições estabelecidas, independentemente da situação atmosférica externa. A temperatura do ar fornecido no transporte deve ser de 28ºC quando as frangas estão em embalagens de plástico, enquanto que se forem de papelão a temperatura requerida pode ser bastante inferior (20ºC), segundo o Guia Cobb (1991). A distribuição da carga no transporte (para que a distribuição térmica seja homogénea), o controle contínuo das condições ambientais e os cuidados na condução e na descarga da mercadoria são os últimos aspectos importantes a assinalar. 8. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES No presente trabalho, tentou-se expor de forma sucinta os aspectos relacionados com a postura dos ovos: irregularidades no início da postura, sequência de postura, intensidade de postura, curva de postura, período de postura e distribuição de oviposições. O controle da iluminação, com seus diferentes programas, tanto em recria como em postura, é objeto de especial desenvolvimento. Uma terceira parte trata da questão da incubação artificial, começando pela higiene e manejo da incubação. É feita especial referência ao manejo dos ovos a serem incubados, e se resume os fatores que controlam o processo de incubação. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABAD, M. et al. Reproducción e incubación en avicultura. Real Escuela de Avicultura. España, 2003. CAMPOS, Egladson João. Avicultura: razões, fatos e divergências. São Paulo: FEP-MVZ, 2000. COBB. 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